Вида, к которому эта

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период раз­вития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или непрямым и сопровождаться пре­вращением (метаморфозом). При прямом разви­тии из яйцевых оболочек или из тела матери вы­ходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Пост-эмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию — дорепродуктивный пери­од; размножению — репродуктивный период и старению — пострепродуктивный период.

При развитии с метаморфозом из яйца выхо­дит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными орга­нами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет и со временем личи­ночные органы заменяются органами, свойствен­ными взрослым животным. При неполном мета­морфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма (саранча, амфибии). Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное — имаго (бабочки).

Значение метаморфоза: 1) личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоян­ных органов, свойственных взрослым животным, 2) свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных играют важную роль в расселении вида, в расширении ареала их обитания, S) смена образа жизни или среды оби­тания в процессе индивидуального развития в ре­зультате того, что личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют дру­гие источники питания, чем взрослые особи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида.

Сходство зародышей и эмбриональная дивергенция признаков

Закон зародышевого сходства К. Бэра: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пре­делах типаСходство зародышей разных систе­матических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении за­родышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных. Это нашло отражение в сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в. биогенетическом законе: «онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относитсяБольшой вклад в развитие биогенетического закона внес российский ученый акад. А. Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяют­ся признаки не взрослых предков, а их зароды­шей. Филогенез рассматривается теперь как ис­торический ряд отобранных естественным отбо­ром онтогенезов.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов — наследственность и изменчивость. Наследственность определяется как способность родителей передавать свои признаки, свойства и особенности развития сле­дующему поколению.

Основные понятия генетики

Ген — участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность разви­тия отдельного элементарного признака, или син­тез одной белковой молекулы.

Хромосома — самостоятельная ядерная структура, имеющая плечи и центромеру и вклю­чающая две хроматиды.

Гомологичные хромосомы — сходные по строению и несущие в одних и тех же локусах аллельные гены, отвечающие за развитие одного и того же признака.

Аутосомы — хромосомы одинаковые у обоих полов.

Половые хромосомы (гетерохромосомы) — хромосомы, по которым оба пола различаются между собой.

Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же локусах (местах) гомологичных хромосом и отвечающие за развитие одного приз­нака.

Доминантный ген — ген, подавляющий про­явление другого аллельного гена — рецессивного. Доминантный ген проявляется в виде признака как в гомозиготном, так и в гетерозиготном орга­низме. Рецессивный проявляется только в го­мозиготном организме.

Гомозиготный организм — организм, у ко­торого в одних и тех же локусах гомологичных хромосом расположены одинаковые по последова­тельности нуклеотидов гены. Гомозиготные орга­низмы при гаметогенезе образуют один сорт гамет по данной паре аллелей; вследствие этого при скрещивании друг с другом или самоопылении в их потомстве не наблюдается расщепления по ис­следуемому признаку.

Гетерозиготный организм — организм, у которого в одних и тех же локусах гомологичных хромосом расположены неодинаковые по последо­вательности нуклеотидов аллельные гены (например, доминантный и рецессивный). Гетеро­зиготные организмы при гаметогенезе образуют два сорта гамет по данной паре аллелей; вследст­вие этого при скрещивании друг с другом или са­моопылении в их потомстве всегда наблюдается расщепление по исследуемым признакам.

Расщепление — появление в потомстве нескольких групп фенотипов и/или генотипов.

Чистая линия (сорт, порода, штамм) — со­вокупность гомозиготных по одной или несколь­ким аллелям организмов, при скрещивании кото­рых между собой или при самоопылении расщеп­ления по избранным признакам не наблюдается.

Доминирование — явление, при котором до­минантный ген полностью подавляет проявление другого аллельного гена — рецессивного.

Неполное доминирование — явление, при котором доминантный ген неполностью подавляет проявление другого аллельного гена, и наследова­ние признака носит промежуточный характер.

Кодоминирование — явление, при котором в гетерозиготном организме оба аллельных гена проявляются в полной мере и не оказывают влияния друг на друга.

Сверхдоминирование — явление, при кото­ром в гетерозиготном организме степень выра­женности признака большая, чем в гомозиготном по доминантному признаку.

Наследование — способ передачи признака из поколения в поколение и характер его проявле­ния у потомства.

Генотип — совокупность взаимодействующих генов организма.

Фенотип — совокупность всех признаков ор­ганизма.

Геном — совокупность генов организма.

Множественный аллелизм — явление, ха­рактеризующее наличие более чем двух вариантов одного и того же аллельного гена, причем каж­дый вариант аллеля определяет вариант одного и того же признака.

Генофонд — совокупность всех вариантов каждой из аллелей, характерная для популяции или вида в целом.

Гибридологический метод. Разработан Г. Менделем. Заключается в гибридизации (скре­щивании) особей, принадлежащих к разным чис – тым линиям и отличающимся друг от друга по альтернативным признакам. В ряду поколений от такого скрещивания проводится точный количе­ственный учет распределения признаков в по­томстве — оно носит четкие статистические зако­номерности.

Моногибридное скрещивание. Скрещивание, при котором наблюдают за наследованием одной пары альтернативных признаков.

Ди – и полигибридное скрещивание. Скрещи­вание, при котором наблюдают за наследованием двух или более пар признаков.

Анализирующее скрещивание проводят с целью установить генотип особи, имеющей доми­нантный фенотип. Для этого исследуемый орга­низм скрещивают с гомозиготной рецессивной особью. Если исследуемый организм гомозиготен, то все потомство от такого скрещивания будет единообразным. В случае гетерозиготности под­вергнутой исследованию особи в потомстве будет наблюдаться расщепление в соотношении 1:1 по каждой гетерозиготной паре аллелей.

Законы Менделя

Первый закон Менделя — закон доминиро­вания (закон единообразия гибридов первого по­коления): «При скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся по альтернативным вариантам одного и того же признака, все потом­ство от такого скрещивания окажется единооб­разным и будет нести признак одного из родите­лей» (рис. 17).

желтый зеленый Р (О) х (аа)

Гаметы (5) @

Fi (Аа)

желтый

Рис. 17

Второй закон Менделя — закон расщепле­ния можно сформулировать следующим образом: «При скрещивании двух потомков первого поко­ления между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по феноти­пу 8:1, по генотипу 1:2:1» (рис. 18).

Закон чистоты гамет. Появление во втором поколении (Fo) рецессивного признака одного из родителей (Р) может иметь место только при соблюдении двух условий: 1) если у гибридов на­следственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Закон чистоты гамет можно сформулировать сле­дующим образом: «При образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из каждой аллельной пары». Цитологическим обоснованием закона чистоты гамет, а следовательно и всех закономерностей наследования признаков, является поведение хромосом в мейозе, в результате которого в клетках оказывается лишь одна хромо­сома из каждой гомологичной пары.

Физическая география часть 21

Рие. 18

Третий закон Менделя — закон независи­мого комбинирования: «При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от дру­га по двум и более парам альтернативных приз­наков, гены и соответствующие им признаки на­следуются независимо друг от друга и комбини­руются во всех возможных сочетаниях» (рис. 19).

Физическая география часть 21

Рие. 19

При дигибридном скрещивании двух дигете – розигот (особей Fi) между собой, во втором поко­лении гибридов (Fo) будет наблюдаться расщепле­ние признаков по фенотипу в соотношении 9:3:8:1, т. е. сочетание двух вариантов обоих признаков позволит получить четыре группы фено­типов в потомстве. Если же рассмотреть наследова­ние каждого признака в отдельности, то по каж­дому из них будет наблюдаться расщепление 3:1.

Хромосомная теория наследственности

1) Гены находятся в хромосомах. 2) Гены в хромосомах расположены линейно, друг за дру­гом и не перекрываются. 3) Гены, расположенные в одной хромосоме, называются сцепленными и составляют группу сцепления. Поскольку в гомо­логичные хромосомы входят аллельные гены, от­вечающие за развитие одних и тех же признаков, в группу сцепления включают обе гомологичные хромосомы; таким образом, количество групп сцепления соответствует числу хромосом в гапло­идном наборе. В пределах каждой группы сцеп­ления в следствие кроссинговера происходит пе­рекомбинирование генов. 4) Закон Моргана — «Гены, расположенные в одной хромосоме, насле­дуются совместно».

XY

X

Полное сцепление генов. Если гены располо­жены в хромосоме непосредственно друг за дру­гом, то кроссинговер между ними практически невероятен. Они почти всегда наследуются вместе и при анализирующем скрещивании наблюдается расщепление в соотношении 1:1 (рис. 20).

в потомстве появляется некоторое количество кроссоверных форм, причем их количество зави­сит от расстояния между генами. Процент крос­соверных форм указывает на расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме.

Сцепление с полом

Гены, расположенные в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В половых хро­мосомах имеются аллельные гены, наследование которых подчиняется общим закономерностям, характерным для аутосом, но кроме того как в Х-, так и в Y-хромосоме находятся гены, не имеющие аллельной пары и присутствующие в генотипе в единственном числе. Рецессивные аллели этих ге­нов могут проявляться в виде признака в гетеро – гаметном организме. Например при наследовании дальтонизма: D — нормальное цветовосприятие, d — дальтонизм. Половина мальчиков от такого брака будет страдать дальтонизмом.

хвхй

Физическая география часть 21

Рис. 20

Гаметы Xе Xй XD Y г XnX! D XdY ХВХй Xй Y

Гаметы

Рис. 22

При гемофилии (рис. 23) наследование выгля­дит следующим образом:

X*Y

X

гН

хнхь

хн

Гаметы

Физическая география часть 21

Неполное сцепление генов. Если гены в хро­мосомах расположены на некотором расстоянии друг от друга, то частота кроссинговера между ними возрастает и, следовательно, появляются кроссоверные хромосомы, несущие новые комби­нации генов: АЬ и аВ (рис. 21).

Физическая география часть 21

Рис. 21

Их количество прямо пропорционально рас­стоянию между генами. При неполном сцеплении

F ХНХН XHY XHXh XhY

Рис. 23

Н — нормальная свертываемость, h — гемо­филия. Половина мальчиков от такого брака бу­дет страдать гемофилией.

При локализации гена в Y-хромосоме призна­ки передаются только от отца к сыну.

Взаимодействие неаллельных генов

Комплементарность — явление, при кото­ром ген одной аллельной пары способствует про­явлению генов другой аллельной пары.

Физическая география часть 21

1) У душистого горошка есть ген А, обуслов­ливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет син­тез фермента, под действием которого из пропиг­мента образуется пигмент. Цветки душистого го­рошка с генотипом ааВВ и Aabb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет про­пигмента, во втором — есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент (рис. 24):

ааВВ

белый

х

(ааьь)

Физическая география часть 21

Физическая география часть 21

АЬ)

белый

АаВЬ

Гаметы

У пшеницы красный цвет зерен определяется двумя генами: Aj, А2. Неаллельные гены обозна­чены здесь одной буквой А(а) потому, что опреде­ляют развитие одного признака. При генотипе А1А1А2А2 окраска зерен наиболее интенсивная, при генотипе aja^ao они имеют белый цвет. В зависимости от числа доминантных генов в гено­типе можно получить все переходы между интен­сивно красной и белой окраской (рис. 26):

Физическая география часть 21

красное белое

А1А1А2А2 alalalal

А – •!’ w

-розовое

А1а1А2а”

Физическая география часть 21

белое

розовое

розовое

красное

Физическая география часть 21

Физическая география часть 21

Физическая география часть 21

Физическая география часть 21

пурпурная окраска цветка

Рис. 24

2) Новообразование признака — наследование формы гребня у кур некоторых пород. В резуль­тате различных комбинаций генов возникают че­тыре варианта формы гребня:

Физическая география часть 21

Рис. 25. Форма гребня у петухов: А — простой (ааЪЪ); В — гороховидный (ааВВ или ааВЬ); В — ореховидный (ААВВ или АаВЪ); Г — розовидный (ААЬЬ или Aabb)

Эпистаз — явление, при котором ген одной аллельной пары препятствует проявлению генов из другой аллельной пары, например развитие окраски плодов у тыквы. Окрашенными плоды тыквы будут только в том случае, если в генотипе растений отсутствует доминантный ген В из дру­гой аллельной пары. Этот ген подавляет развитие окраски у плодов тыквы, а его рецессивная ал­лель b не мешает окраске развиваться (Aabb — желтые плоды; aabb — зеленые плоды; ААВВ и ааВВ — белые плоды).

Полимерия — явление, при котором степень выраженности признака зависит от действия нескольких различных пар аллельных генов, причем чем больше в генотипе доминантных ге­нов каждой пары, тем ярче выражен признак.

А1А1А2А2 AlAlala* alalAlA} a la fatal

Рис. 26. Наследование окраски зерен пшеницы (поли­мерия)

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость отражает взаимосвязь ор­ганизма с внешней средой. Различают наслед­ственную. или генотипическую, и ненаслед­ственную. или модификационную, изменчи­вость.

Наследственная (генотипическая) изменчивость

К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые опре­деляются генотипом и сохраняются в ряду поко­лений. Наследственные изменения генетического материала называют мутациями.

Классификация мутаций. Мутации можно объединять в группы — классифицировать по ха­рактеру проявления, по месту или по уровню их возникновения.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации неред­ко понижают жизнеспособность или плодови-

тость. Мутации, резко снижающие жизнеспособ­ность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полилетальными, а не­совместимые с жизнью — летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мута­ция, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются ге­ны в соматических клетках, такие мутации про­являются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивает­ся из клетки или группы клеток, имеющих изме­нившийся — мутировавший — ген, мутации мо­гут передаваться потомству. Такие мутации на­зывают соматическими.