Физическая география часть 21

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период раз­вития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или непрямым и сопровождаться пре­вращением (метаморфозом). При прямом разви­тии из яйцевых оболочек или из тела матери вы­ходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Пост-эмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию — дорепродуктивный пери­од; размножению — репродуктивный период и старению — пострепродуктивный период.

При развитии с метаморфозом из яйца выхо­дит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными орга­нами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет и со временем личи­ночные органы заменяются органами, свойствен­ными взрослым животным. При неполном мета­морфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма (саранча, амфибии). Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное — имаго (бабочки).

Значение метаморфоза: 1) личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоян­ных органов, свойственных взрослым животным, 2) свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных играют важную роль в расселении вида, в расширении ареала их обитания, S) смена образа жизни или среды оби­тания в процессе индивидуального развития в ре­зультате того, что личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют дру­гие источники питания, чем взрослые особи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида.

Сходство зародышей и эмбриональная дивергенция признаков

Закон зародышевого сходства К. Бэра: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пре­делах типаСходство зародышей разных систе­матических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении за­родышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных. Это нашло отражение в сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в. биогенетическом законе: «онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относитсяБольшой вклад в развитие биогенетического закона внес российский ученый акад. А. Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяют­ся признаки не взрослых предков, а их зароды­шей. Филогенез рассматривается теперь как ис­торический ряд отобранных естественным отбо­ром онтогенезов.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов — наследственность и изменчивость. Наследственность определяется как способность родителей передавать свои признаки, свойства и особенности развития сле­дующему поколению.

Основные понятия генетики

Ген — участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность разви­тия отдельного элементарного признака, или син­тез одной белковой молекулы.

Хромосома — самостоятельная ядерная структура, имеющая плечи и центромеру и вклю­чающая две хроматиды.

Гомологичные хромосомы — сходные по строению и несущие в одних и тех же локусах аллельные гены, отвечающие за развитие одного и того же признака.

Аутосомы — хромосомы одинаковые у обоих полов.

Половые хромосомы (гетерохромосомы) — хромосомы, по которым оба пола различаются между собой.

Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же локусах (местах) гомологичных хромосом и отвечающие за развитие одного приз­нака.

Доминантный ген — ген, подавляющий про­явление другого аллельного гена — рецессивного. Доминантный ген проявляется в виде признака как в гомозиготном, так и в гетерозиготном орга­низме. Рецессивный проявляется только в го­мозиготном организме.

Гомозиготный организм — организм, у ко­торого в одних и тех же локусах гомологичных хромосом расположены одинаковые по последова­тельности нуклеотидов гены. Гомозиготные орга­низмы при гаметогенезе образуют один сорт гамет по данной паре аллелей; вследствие этого при скрещивании друг с другом или самоопылении в их потомстве не наблюдается расщепления по ис­следуемому признаку.

Гетерозиготный организм — организм, у которого в одних и тех же локусах гомологичных хромосом расположены неодинаковые по последо­вательности нуклеотидов аллельные гены (например, доминантный и рецессивный). Гетеро­зиготные организмы при гаметогенезе образуют два сорта гамет по данной паре аллелей; вследст­вие этого при скрещивании друг с другом или са­моопылении в их потомстве всегда наблюдается расщепление по исследуемым признакам.

Расщепление — появление в потомстве нескольких групп фенотипов и/или генотипов.

Чистая линия (сорт, порода, штамм) — со­вокупность гомозиготных по одной или несколь­ким аллелям организмов, при скрещивании кото­рых между собой или при самоопылении расщеп­ления по избранным признакам не наблюдается.

Доминирование — явление, при котором до­минантный ген полностью подавляет проявление другого аллельного гена — рецессивного.

Неполное доминирование — явление, при котором доминантный ген неполностью подавляет проявление другого аллельного гена, и наследова­ние признака носит промежуточный характер.

Кодоминирование — явление, при котором в гетерозиготном организме оба аллельных гена проявляются в полной мере и не оказывают влияния друг на друга.

Сверхдоминирование — явление, при кото­ром в гетерозиготном организме степень выра­женности признака большая, чем в гомозиготном по доминантному признаку.

Наследование — способ передачи признака из поколения в поколение и характер его проявле­ния у потомства.

Генотип — совокупность взаимодействующих генов организма.

Фенотип — совокупность всех признаков ор­ганизма.

Геном — совокупность генов организма.

Множественный аллелизм — явление, ха­рактеризующее наличие более чем двух вариантов одного и того же аллельного гена, причем каж­дый вариант аллеля определяет вариант одного и того же признака.

Генофонд — совокупность всех вариантов каждой из аллелей, характерная для популяции или вида в целом.

Гибридологический метод. Разработан Г. Менделем. Заключается в гибридизации (скре­щивании) особей, принадлежащих к разным чис – тым линиям и отличающимся друг от друга по альтернативным признакам. В ряду поколений от такого скрещивания проводится точный количе­ственный учет распределения признаков в по­томстве — оно носит четкие статистические зако­номерности.

Моногибридное скрещивание. Скрещивание, при котором наблюдают за наследованием одной пары альтернативных признаков.

Ди – и полигибридное скрещивание. Скрещи­вание, при котором наблюдают за наследованием двух или более пар признаков.

Анализирующее скрещивание проводят с целью установить генотип особи, имеющей доми­нантный фенотип. Для этого исследуемый орга­низм скрещивают с гомозиготной рецессивной особью. Если исследуемый организм гомозиготен, то все потомство от такого скрещивания будет единообразным. В случае гетерозиготности под­вергнутой исследованию особи в потомстве будет наблюдаться расщепление в соотношении 1:1 по каждой гетерозиготной паре аллелей.

Законы Менделя

Первый закон Менделя — закон доминиро­вания (закон единообразия гибридов первого по­коления): «При скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся по альтернативным вариантам одного и того же признака, все потом­ство от такого скрещивания окажется единооб­разным и будет нести признак одного из родите­лей» (рис. 17).

желтый зеленый Р (О) х (аа)

Гаметы (5) @

Fi (Аа)

желтый

Рис. 17

Второй закон Менделя — закон расщепле­ния можно сформулировать следующим образом: «При скрещивании двух потомков первого поко­ления между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по феноти­пу 8:1, по генотипу 1:2:1» (рис. 18).

Закон чистоты гамет. Появление во втором поколении (Fo) рецессивного признака одного из родителей (Р) может иметь место только при соблюдении двух условий: 1) если у гибридов на­следственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Закон чистоты гамет можно сформулировать сле­дующим образом: «При образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из каждой аллельной пары». Цитологическим обоснованием закона чистоты гамет, а следовательно и всех закономерностей наследования признаков, является поведение хромосом в мейозе, в результате которого в клетках оказывается лишь одна хромо­сома из каждой гомологичной пары.

Рие. 18

Третий закон Менделя — закон независи­мого комбинирования: «При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от дру­га по двум и более парам альтернативных приз­наков, гены и соответствующие им признаки на­следуются независимо друг от друга и комбини­руются во всех возможных сочетаниях» (рис. 19).

Рие. 19

При дигибридном скрещивании двух дигете – розигот (особей Fi) между собой, во втором поко­лении гибридов (Fo) будет наблюдаться расщепле­ние признаков по фенотипу в соотношении 9:3:8:1, т. е. сочетание двух вариантов обоих признаков позволит получить четыре группы фено­типов в потомстве. Если же рассмотреть наследова­ние каждого признака в отдельности, то по каж­дому из них будет наблюдаться расщепление 3:1.

Хромосомная теория наследственности

1) Гены находятся в хромосомах. 2) Гены в хромосомах расположены линейно, друг за дру­гом и не перекрываются. 3) Гены, расположенные в одной хромосоме, называются сцепленными и составляют группу сцепления. Поскольку в гомо­логичные хромосомы входят аллельные гены, от­вечающие за развитие одних и тех же признаков, в группу сцепления включают обе гомологичные хромосомы; таким образом, количество групп сцепления соответствует числу хромосом в гапло­идном наборе. В пределах каждой группы сцеп­ления в следствие кроссинговера происходит пе­рекомбинирование генов. 4) Закон Моргана — «Гены, расположенные в одной хромосоме, насле­дуются совместно».

XY

X

Полное сцепление генов. Если гены располо­жены в хромосоме непосредственно друг за дру­гом, то кроссинговер между ними практически невероятен. Они почти всегда наследуются вместе и при анализирующем скрещивании наблюдается расщепление в соотношении 1:1 (рис. 20).

в потомстве появляется некоторое количество кроссоверных форм, причем их количество зави­сит от расстояния между генами. Процент крос­соверных форм указывает на расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме.

Сцепление с полом

Гены, расположенные в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В половых хро­мосомах имеются аллельные гены, наследование которых подчиняется общим закономерностям, характерным для аутосом, но кроме того как в Х-, так и в Y-хромосоме находятся гены, не имеющие аллельной пары и присутствующие в генотипе в единственном числе. Рецессивные аллели этих ге­нов могут проявляться в виде признака в гетеро – гаметном организме. Например при наследовании дальтонизма: D — нормальное цветовосприятие, d — дальтонизм. Половина мальчиков от такого брака будет страдать дальтонизмом.

хвхй

Рис. 20

Гаметы Xе Xй XD Y г XnX! D XdY ХВХй Xй Y

Гаметы

Рис. 22

При гемофилии (рис. 23) наследование выгля­дит следующим образом:

X*Y

X

гН

хнхь

хн

Гаметы

Неполное сцепление генов. Если гены в хро­мосомах расположены на некотором расстоянии друг от друга, то частота кроссинговера между ними возрастает и, следовательно, появляются кроссоверные хромосомы, несущие новые комби­нации генов: АЬ и аВ (рис. 21).

Рис. 21

Их количество прямо пропорционально рас­стоянию между генами. При неполном сцеплении

F ХНХН XHY XHXh XhY

Рис. 23

Н — нормальная свертываемость, h — гемо­филия. Половина мальчиков от такого брака бу­дет страдать гемофилией.

При локализации гена в Y-хромосоме призна­ки передаются только от отца к сыну.

Взаимодействие неаллельных генов

Комплементарность — явление, при кото­ром ген одной аллельной пары способствует про­явлению генов другой аллельной пары.

1) У душистого горошка есть ген А, обуслов­ливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет син­тез фермента, под действием которого из пропиг­мента образуется пигмент. Цветки душистого го­рошка с генотипом ааВВ и Aabb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет про­пигмента, во втором — есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент (рис. 24):

ааВВ белый

х

(ааьь)

АЬ)

белый

АаВЬ

Гаметы

У пшеницы красный цвет зерен определяется двумя генами: Aj, А2. Неаллельные гены обозна­чены здесь одной буквой А(а) потому, что опреде­ляют развитие одного признака. При генотипе А1А1А2А2 окраска зерен наиболее интенсивная, при генотипе aja^ao они имеют белый цвет. В зависимости от числа доминантных генов в гено­типе можно получить все переходы между интен­сивно красной и белой окраской (рис. 26):

красное белое

А1А1А2А2 alalalal

А – •!’ w

-розовое А1а1А2а»

белое

розовое

розовое

красное

пурпурная окраска цветка

Рис. 24

2) Новообразование признака — наследование формы гребня у кур некоторых пород. В резуль­тате различных комбинаций генов возникают че­тыре варианта формы гребня:

Рис. 25. Форма гребня у петухов: А — простой (ааЪЪ); В — гороховидный (ааВВ или ааВЬ); В — ореховидный (ААВВ или АаВЪ); Г — розовидный (ААЬЬ или Aabb)

Эпистаз — явление, при котором ген одной аллельной пары препятствует проявлению генов из другой аллельной пары, например развитие окраски плодов у тыквы. Окрашенными плоды тыквы будут только в том случае, если в генотипе растений отсутствует доминантный ген В из дру­гой аллельной пары. Этот ген подавляет развитие окраски у плодов тыквы, а его рецессивная ал­лель b не мешает окраске развиваться (Aabb — желтые плоды; aabb — зеленые плоды; ААВВ и ааВВ — белые плоды).

Полимерия — явление, при котором степень выраженности признака зависит от действия нескольких различных пар аллельных генов, причем чем больше в генотипе доминантных ге­нов каждой пары, тем ярче выражен признак.

А1А1А2А2 AlAlala* alalAlA} a la fatal

Рис. 26. Наследование окраски зерен пшеницы (поли­мерия)

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость отражает взаимосвязь ор­ганизма с внешней средой. Различают наслед­ственную. или генотипическую, и ненаслед­ственную. или модификационную, изменчи­вость.

Наследственная (генотипическая) изменчивость

К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые опре­деляются генотипом и сохраняются в ряду поко­лений. Наследственные изменения генетического материала называют мутациями.

Классификация мутаций. Мутации можно объединять в группы — классифицировать по ха­рактеру проявления, по месту или по уровню их возникновения.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации неред­ко понижают жизнеспособность или плодови-

тость. Мутации, резко снижающие жизнеспособ­ность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полилетальными, а не­совместимые с жизнью — летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мута­ция, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются ге­ны в соматических клетках, такие мутации про­являются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивает­ся из клетки или группы клеток, имеющих изме­нившийся — мутировавший — ген, мутации мо­гут передаваться потомству. Такие мутации на­зывают соматическими.