Физическая география часть 20

Рис. в. Схема строения жгутика: 1 — наружная часть жгутика; 2 — поперечный разрез жгутика иа уровне «б»; 3 — наружная днтоплазматическая мембрана; 4 — ба­залъное тельце

Цитоскелет. Одной из отличительных осо­бенностей эукариотической клетки является раз­витие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной обо­лочкой, образуют сложные переплетения в цито­плазме. Опорные элементы цитоплазмы опреде­ляют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.

Ядро — главная составная часть клетки. В нем различают: кариоплазму, хроматин и яд­рышки. Клеточное ядро содержит ДНК, т. е. ге­ны, и благодаря этому выполняет две главные

Кариоплазма — жидкая фаза ядра, в которой в растворенном виде находятся продукты жизне­деятельности ядерных структур.

Хроматин — наследственный материал клет­ки; представляет собой глыбки, гранулы или сет­чатые структуры.

Во время деления клетки молекулы ДНК спи – рализуются и становятся видимыми как тонкие длинные нити, а затем и как палочковидные тельца.

Ядрышко — скопление р-РНК, рибосомаль – ных белков и субъединиц рибосом, в основе кото­рого лежит участок хромосомы, несущий ген, определяющий структуру р-РНК (рис. 8).

Белки „р-РНК Субъединицы рибосом Рис. 8

« плечо Цсмтротра ft мое ляеча a

Хромосомы, кариотип. Хромосомы — само­стоятельные ядерные структуры, имеющие плечи и центромеру. Расположение центромеры опреде­ляет три основных типа хромосом (рис. 9): 1) равноплечие — с плечами равной или почти равной длины (А); 2) неравноплечие — с плечами неравной длины (Б); 3) палочковидные — с одним длинным и вторым очень коротким (В).

Жизненный и митотический циклы.

Деление клеток

Жизненный цикл клетки представляет собой Промежуток времени от момента возникновения клетки в результате деления до ее гибели или до последующего деления (рис. 10). Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза называется митоти – ческим циклом. Митотический цикл подразде­ляют на интерфазу и митоз.

Дифференцировка Дифференцировка Рис. 10

Интерфаза — период подготовки клеток к делению включает: 1) пресинтетический — G1- период (2п2с; 6—8 часов; синтез РНК и белков, необходимых для редупликации ДНК), 2) син­тетический — S-период (8—12 часов; редупли­кация ДНК; в конце — 2п4с) и 3) постсинтети­ческий период — 02-период (2п2с; 4—6 часов; синтез РНК и белков, необходимых для обеспече­ния процесса митоза; удвоение клеточного цен­тра).

Митоз — это способ деления клеток, заклю­чающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В резуль­тате митоза обе дочерние клетки получают ди­плоидный набор хромосом (рис. 11).

В профазе (А) увеличивается объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спи- рализации, по две центриоли расходятся к по­люсам клетки. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена — формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.

В метафазе (В) спирализация хромосом до­стигает максимума и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов.

Центромерные участки хромосом при этом лежат строго в одной плоскости — в плоскости экватора, а плечи сестринских хроматид свободно расположены в цитоплазме. Митотическое вере­тено уже полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы со­стоят из двух хроматид, соединенных только в области центромеры.

ш®

А В С D

Рис. 11

В анафазе (С) центромера каждой из хромо­сом разделяется, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными дочер­ними хромосомами. Нити веретена, прикреплен­ные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно сле­дуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом становятся самостоятельными дочерними хромо­сомами и расходятся к разным полюсам клетки.

Телофаза. (D) Хромосомы, собравшиеся у по­люсов, деспирализуются и становятся плохо ви­димыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках живот­ных цитоплазма делится путем перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из кото­рых содержит один диплоидный набор хромосом.

Биологическое значение митоза огромно. Постоянство строения и правильность функцио­нирования органов и тканей многоклеточного ор­ганизма было бы невозможным без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает такие важные моменты жизнедея­тельности, как эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после поврежде­ния (репаративная регенерация), поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, слущи – вающихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр. — физиологическая регенерация).

Клеточная теория

Основные положения клеточной теории: 1) клет­ка является структурно-функциональной едини­цей, а также единицей развития всех живых ор­ганизмов; 2) клеткам присуще мембранное строе­ние; 3) ядро — главная составная часть клетки; 4) клетки размножаются только делением; 5) кле­точное строение организма — свидетельство того, что растения и животные имеют единое проис­хождение.

размножение и развитие организмов

Размножение организмов

Известны различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа — по­ловое и бесполое.

Половым размножением называют смену по­колений и развитие организмов на основе специа­лизированных — половых — клеток, образую­щихся в половых железах. Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.

Бесполое размножение

Многие простейшие размножаются путем обыч­ного митотического деления клетки. Другим одноклеточным животным, например малярий­ному плазмодию (возбудителю малярии), свой­ственно спорообразование. Оно заключается в том, что клетка распадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранее образо­ванных в родительской клетке в результате много­кратного деления ее ядра. Многоклеточные орга­низмы также способны к спорообразованию.

Как у одноклеточных, так и у многокле­точных организмов способом бесполого размно­жения служит также почкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий. У многоклеточных (пресноводная гидра) почка со­стоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. У многоклеточных животных бесполое размноже­ние осуществляется также путем деления тела на две части (медузы, кольчатые черви) или же пу­тем фрагментации тела на несколько частей (плоские черви, иглокожие). У растений широко распространено вегетативное размножение, т. е. размножение частями тела: черенками, усами, клубнями.

Половое размножение

Половым называется размножение, при кото­ром преемственность поколений и увеличение численности особей осуществляется с помощью специализированных половых клеток — гамет. Половое размножение имеет очень большие эво­люционные преимущества по сравнению с беспо­лым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадле­жащих обоим родителям. В результате повы­шаются возможности организмов в приспособле­нии к условиям окружающей среды. Сущность полового размножения заключается в объедине­нии в наследственном материале потомка генети­ческой информации из двух разных источни­ков — родителей. При партеногенезе, когда раз­витие нового организма происходит только из яйцеклетки, в ней возникает новая комбинация генов в результате кроссинговера и независимого комбинирования хромосом.

Развитие половых клеток (гаметогенез)

В половых железах развиваются половые клетки — гаметы. В процессе образования поло­вых клеток — как сперматозоидов, так и яйце­клеток — выделяют ряд стадий.

Период размножения

Первичные половые клетки делятся путем ми­тоза, в результате чего увеличивается их количе­ство.

Период роста

У незрелых мужских гамет он выражен нерез­ко. Их размеры увеличиваются незначительно. Овоциты увеличиваются в размерах иногда в сот­ни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. В конце периода роста — в интерфазе-1 — проис­ходит редупликация ДНК (2л4с).

Период созревания, или мейоз

Мейоз включает два следующих друг за дру­гом деления.

hjiJl

Теяофаэа -1

Первое мейотическое деление — редукционное (рис. 12), т. к. во время этого деления происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два ра­за и образуются гаплоидные клетки (1п2с).

1Гв\Л /’»�. V’TPV il) A J k; v–^ h

Профаза – И Мегафаэа – II Анафаза – И Теяофаэа – II Рис. 12

Профаза-I. Идет спирализация ДНК; хромо­сомы становятся видимыми как тонкие длинные нити. Происходит конъюгация гомологичных хромосом. Конъюгацией называют процесс точно­го и тесного сближения гомологичных хромосом, при котором каждая точка одной хромосомы со­вмещается с соответствующим локусом другой гомологичной хромосомы. В результате этого об­разуются биваленты (тетрады). В дальнейшем между гомологичными хромосомами может про­изойти кроссинговер — обмен гомологичными участками. Обмениваются участками две рядом ле­жащие несестринские хроматиды; в результате та­кого обмена все четыре хроматиды, составляющие бивалент, оказываются генетически различными.

Метафаза-1. Спирализация хромосом дости­гает максимума и биваленты выстраиваются по экватору клетки; к центромерам гомологичных хромосом присоединяются нити веретена деления.

Анафаза-I. Гомологичные хромосомы из би­валентов начинают движение к различным по­люсам клетки; из каждого бивалента одна гомо­логичная хромосома устремляется к одному, а вторая к противоположному полюсу.

Телофаза-I. Из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хро – матид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное ко­личество ДНК и, следовательно, хромосомный на­бор клетки после завершения первого мейотиче – ского деления будет 1п2с. В телофазе-I на непро­должительное время образуется ядерная оболочка.

Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток продолжают оставаться удвоен­ными, во время интерфазы между первым и вто­рым делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате 1-го деления созревания, отличаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следова­тельно, по набору генов.

Второе мейотическое деление — уравнитель­ное. Биологический смысл второго мейотического деления заключается в том, что количество ДНК приводится в соответствие хромосомному набору. Второе деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна (1п2с).

В анафазе-И центромеры, соединяющие сест­ринские хроматиды в каждой хромосоме, делят­ся, и как в митозе, с этого момента они становят­ся самостоятельными дочерними хромосомами и начинают движение к разным полюсам клетки. С завершением телофазы-Н заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной по­ловой клетки образовались четыре гаплоидные клетки с хромосомным набором lnlc. При спер­матогенезе все эти клетки в дальнейшем преобра­зуются в сперматозоиды, а при овогенезе образу­ется лишь одна яйцеклетка и три маленьких ре­дукционных тельца, которые вскоре погибают.

Период формирования

Рис. 13

Формирование характерно только для сперма­тогенеза и состоит в образовании сперматозоида (рис. 13). Сущность образования сперматозоида заключается в приобретении клетками опреде­ленной формы и размеров, соот­ветствующих их специфической функции.

Вегетативный полюс

Функция сперматозоидов со­стоит в доставке в яйцеклетку ге­нетической информации и стиму­ляции ее развития. В связи с этим после завершения мейоза половая клетка подвергается и глубокой перестройке. Аппарат Гольджи располагается на переднем конце головки, преобразуясь в концевое тельце — акросому, выделяющую ферменты, растворяющие мембра­ну яйца.

Экваториальная плоскость .дробления

Анимальная половина Вегетативная половина

Митохондрии компактно упа­ковываются вокруг появившегося жгутика, образуя шейку. Сфор­мированный сперматозоид содер­жит также центриоль.

Осеменение и оплодотворение

Осеменением называют выделение самцом се­менной жидкости на кладку яиц или введение ее в половые пути самки. Большинству водных жи­вотных и организмам, размножение которых не­разрывно связано с водой, свойственно внешнее осеменение. Эти животные в период размножения выделяют половые продукты — яйцеклетки и сперматозоиды — в воду, где происходит оплодо­творение. У животных, обитающих на суше, раз­виваются наружные половые органы, обеспечи­вающие перенос семенной жидкости из половых путей самца в половые пути самки, где и насту­пает оплодотворение. Это внутреннее осеменение. При осеменении всегда выделяется большое количе­ство сперматозоидов.

Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, в резуль­тате чего возникает зигота.

Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

Онтогенезом называют совокупность процес­сов, протекающих в организме с момента образо­вания зиготы до смерти. Его подразделяют на два этапа: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период

Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения. В процессе за­родышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляции, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей.

Дробление. Дроблением называют процесс обра­зования многоклеточного однослойного зародыша — бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза; 2) очень короткий митотиче­ский цикл; 3) 6 ластом еры не дифференцированы и в них не используется наследственная информация; 4) бластомеры не растут; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.

Меридиальные Анимальныи полюс плоскости

дробления \

32 бластомера (морула)

Анимальный полюс Бластоцель ^

Вегетативный полюс Бластула

Рис. 14. Полное и равномерное дробление

эктодерме. Вход в гаструлу является первичным ртом — бластопором.

-1

Ланиетник (рис. 14). Первая борозда дробле­ния проходит в меридиональной плоскости, сое­диняющей оба полюса — вегетативный и ани­мальный, и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая бо – розда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое — образу­ются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления — широтная. Она про­легает несколько выше экватора и делит все че­тыре бластомера сразу на восемь клеток. В даль­нейшем борозды дробления чередуются. По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя по­лость. В конце дробления зародыш принимает фор­му пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутрен­няя полость зародыша, первоначально сообщав­шаяся с внешней средой через щели между бласто – мерами, в результате их плотного смыкания стано­вится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела — бластоцеля. За­вершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.

Гаструпяция. Гаструляцией называют процесс образования двуслойного зародыша гаструлы. За­родыш на этой стадии состоит из явно разделен­ных пластов клеток, так называемых зародыше­вых листков: наружного, или эктодермы и внут­реннего, или энтодермы. Для гаструляции харак­терно: 1) перемещение клеточных масс; 2) начало использования наследственного материала клеток зародыша и появление первых признаков диффе – ренцировки клеток; 3) клеточное деление выра­жено слабо; 4) появление первых тканей.

Рис. 16, а. Продольный разрез гаструлы ланцетника: 1 — бластопор, 2 — гастральная полость, 3 — спннная губа, 4 — брюшная губа, б — боковая губа бластопора

У ланцетника гаструляция осуществляется пу­тем впячивания части стенки бластулы в первич­ную полость тела (рис. 15 о, 15, б). При этом клетки вегетативного полюса бластулы дают на­чало энтодерме, а клетки анимального полюса —

Рис. 16, б. Поперечный разрез бластулы ланцетника:

1 — зачаток нервной системы, 2 — зачаток кожной эк­тодермы, 3 — зачаток хорды, 4 — зачаток кишки, 5 — зачаток мезодермы

Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника эктодерма спинной стороной прогибается по средней линии, превращаясь в жело­бок, а эктодерма, расположенная справа и слева от не­го, начинает нарастать на его края. Желобок — за­чаток нервной системы — погружается под экто­дерму, и края его смыкаются. Образуется нерв­ная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш но­сит название нейрулы (рис. 16). Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы разви­вается мезодерма и эпителий кишечника.

Рис. 1в. Поперечный разрез нейрулы: 1 — нервная труб­ка, 2 — хорда, 3 — мезодерма, 4 — кишечная трубка, б — просвет кишки

Дальнейшая дифференцировка клеток заро­дыша приводит к возникновению многочислен­ных производных зародышевых листков — орга­нов и тканей.

Дифференцировка, или дифференцирова­ние, — это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения, дифференциро­вание выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохи­мической точки зрения, специализация клеток заключается в синтезе определенных белков, свойственных только данному типу клеток. Био­химическая специализация клеток обеспечивает­ся дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачат­ков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы об­разуются: нервная система, органы чувств, эпите­лий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпите­лий средней кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, епителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, сое­динительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др. У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны.

Гомология зародышевых листков подавляю­щего большинства животных — одно из доказа­тельств единства животного мира.

Эмбриональная индукция. Эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.