Прыткая ящерица (Lacerta agilis) (3)
Внешний вид и размеры тела. Внешний вид прыткой ящерицы определяется несколько суженной кпереди плоской головой, длинным и гибким туловищем со сравнительно небольшими, симметрично расположенными передними и задними конечностями и длинным сужающимся хвостом.
Голова ящерицы имеет округленно пирамидальную форму. На вершине головы, в центре межтеменного щитка, располагается теменной (третий) глаз — (париетальный орган), значение которого до сих пор не вполне ясно. Глаза располагаются по бочкам в средней части головы. Характерной чертой глаз прыткой ящерицы, как и всех рептилий, является хорошее развитие третьего века (мигательной перепонки). Верхние и нижние веки ящерицы подвижны. На конце морды располагаются парные ноздри, а по бокам в задней части головы — вертикальные, овальной формы слуховые отверстия, затянутые в глубине барабанной перепонкой.
Туловище ящерицы удлиненное и гибкое, отделено от головы выраженным шейным перехватом. Границей между туловищем и хвостом является клоака, открывающаяся наружу поперечным отверстием на вентральной стороне тела. Хвост в поперечном сечении округлый, постепенно сужающийся к концу. Основание хвоста несколько более массивное у самцов (это связано с расположением крупных парных копулятивных органов позади клоаки).
Хвост ящерицы часто отсутствует в результате аутотомии (отбрасывания) — приспособления, помогающего ящерице избежать преследования хищника. Поэтому по числу особей с аутотомированными животными в популяциях можно косвенно судить о давлении хищников. При регенерации остающейся части хвоста (или как врожденное уродство) изредка возникает двойной хвост.
Конечности сравнительно небольшие, причем задние развиты заметно сильнее передних. Кисть и стопа оканчиваются пятью тонкими пальцами, вооруженными острыми коготками.
Как линейные размеры, так и вес тела являются признаками комплексными, характеризующимися сравнительно низкими величинами наследуемости; это значит, что они могут рассматриваться в первую очередь в качестве эколого-биогеоценотических показателей. При этом более удобным и точным показателем является общий вес тела, который более объективно, чем любые линейные промеры, может характеризовать место, как отдельной особи, так и разных возрастно-половых групп в потоках вещества и энергии, проходящих через населяемые данным видом биогеоценозы.
Данных об изменении веса тела по всему ареалу того или иного вида рептилий мало, и они основаны, как правило, на случайном и неспециально собранном материале (Терентьев, 1946, 1947; Шварц и др., J968; Lindsey, 1966). Имеющиеся к настоящему времени в нашем распоряжении сведения, включающие Данные по 5423 экз., позволяют проанализировать географические изменения веса тела прыткой ящерицы на большей части ее ареала.
Для удобства анализа полученные данные по максимальному весу самцов были сгруппированы нами в три класса: 8-14, 15- 21, 22 и более грамм. Такое определение данных по весу, безусловно, несколько «огрубляет» их, но вместе с тем дает более четкую картину для рассмотрения изменений этого показателя в масштабах ареала.
При рассмотрении общей картины изменения веса тела прыткой ящерицы можно проследить определенную тенденцию к увеличению максимального веса особей по мере продвижения от северной границы ареала к южной. Исключением являются районы рек Урала, Дона и северного берега Азовского моря (здесь встречаются ящерицы максимального веса), а также высокогорные районы Закавказья и Заилийского Алатау (где встречаются ящерицы среднего, а не максимального веса). Причины, обусловливающие различия по весу тела ящериц названных районов от географически близких, можно понять, проведя сравнение близко расположенных одна от другой, но занимающих разные биотопы популяций. Так, выборки из популяций на правом берегу р. Дон в окрестностях г. Верхний Мамон находились на расстоянии 300-400 м одна от другой и были отловлены 31 июля-1 августа 1971 г. Первая выборка взята из прибрежной балки с невысоким полусухим травостоем, редким невысоким кустарником и обилием мест с оголенной почвой. Вторая — в пойменном лесу с густой высокой травой, обилием лещины, ежевики и шиповника.
Прыткая ящерица (Lacerta agilis)
При сравнении весовых характеристик этих выборок оказалось, что взрослые самцы из балки в среднем заметно мельче представителей поймы (5 1 — 15,0 г, а в пойменном лесу 7,1-21,0 г). Другой пример касается трех популяции ящериц из района Нарынского залива Бухтарминского водохранилища (Алтайский край). Одна из популяций была отловлена на острове в 600-700 м от следующей береговой популяции, третья находилась в 14 км по берегу водохранилища от второй. К моменту нашего исследования период изоляции островной популяции, связанный с затоплением Бухтарминского водохранилища, длился 11-12 лет. При сравнении этих трех популяций видно, что животные с острова значительно мельче представителей береговых популяций.
В целом полученные данные показывают, что у прыткой ящерицы существуют четко выраженные клинальные изменения максимального веса, прямо противоположные «правилу Бергмана» (Bergman, 1847; Терентьев, 1946). Четко выраженная географическая изменчивость веса указывает на изменение места и значения ящериц в биоценозах разных ландшафтов в пределах всего их огромного ареала.
Как уже говорилось, в отношении самок и молодых животных подобный анализ географической изменчивости веса тела значительно затруднен из-за невозможности точного определения различных возрастных групп при обработке массового материала, высокой степени онтогенетических и сезонных изменений веса. Так, например, недельное голодание приводит к потере до 22, а двухнедельное голодание — до 34% исходного веса взрослыми ящерицами (Шварц и др., 1968).
Кожный покров. Кожа прыткой ящерицы, так же как и других рептилий, сухая, лишена желез и покрыта роговыми образованиями в виде чешуи. Такое строение кожи предохраняет тело от высыхания, а также от механических повреждений в связи с жизнью на твердом субстрате.
У прыткой ящерицы, как и у других позвоночных животных, кожа состоит из двух слоев: верхнего (эктодермального) эпидермиса и нижнего (мезодермального) кориума. В свою очередь эпидермис дифференцируется на роговой и мальпигиев слои. Клетки рогового слоя в процессе жизни животного претерпевают особого рода перерождение: они переполняются капельками жироподобного вещества элеидина, которое постепенно уплотняется, в то время как сами клетки становятся все более плоскими. Ядро перестает быть различимым, и клетка превращается в твердую роговую чешуйку. По мере того как поверхностные слои ороговевших клеток изнашиваются и сбрасываются, роговой слой непрерывно возобновляется снизу за счет нижнего слоя клеток с ядрами, а также за счет 5-10 рядов клеток мальпигиева слоя. Сбрасывание износившихся поверхностных клеток совершается путем линьки. Иногда в более глубоких слоях эпидермиса обнаруживается красящее вещество — пигмент, обуславливающий окраску кожи животного, но основная часть пигмента находится в кориуме (Полякова, 1962).
Кориум состоит из двух слоев: наружного рыхлого слоя, образующего сосочки роговых чешуи, и внутреннего, более толстого слоя из плотной волокнистой соединительной ткани. Глубже следует слой рыхлой подкожной клетчатки. Наиболее глубоко в плотной соединительной ткани, особенно там, где она переходит в рыхлую ткань, лежат меланофоры, выше располагаются различно окрашенные хроматофоры (у прыткой ящерицы среди них преобладают желтые ксантофоры и красные эритрофоры).
Из роговых образований прыткой ящерицы необходимо упомянуть когти, которые отрастают так же, как и у млекопитающих, с основания. В зависимости от образа жизни и условий существования в разных районах (твердый или мягкий грунт, наличие или отсутствие естественных убежищ и т. д.) когти прыткой ящерицы могут быть по-разному изогнуты и стерты (Кашкаров, Станчинский, 1940; Булахов, Константинова, 1972).
Фолидоз. Все тело прыткой ящерицы покрыто чешуями, которые в зависимости от расположения на теле сильно различаются по форме, строению, размеру и имеют большое систематическое и диагностическое значение. Роговой слой между чешуями остается тонким, что не препятствует движению тела. На частях тела, не требующих подвижности при движении, развиваются плоские роговые щитки (scutae). Места, требующие большой подвижности, покрыты мелкими чешуйками-зернышками (granulae). Особого развития щитки достигают на голове. Часть верхней поверхности головы, покрытая ими, называется пилеусом (pileus) (Терентьев, Чернов, 1949).
При рассмотрении головы сверху, по оси черепа различают пять непарных щитков: межчелюстной, лобноносовой, лобный, межтеменной и затылочный. Посредине межтеменного щитка находится светлое пятно — непарный рудиментарный глаз. Остальные щитки — парные: передний и задний носовые, передний и задний скуловые, предлобные, верхнересничные, надглазничные, лобнотеменные, теменные.
