Двенадцатиперстная кишка (duodenum) — передний отдел средней кишки. Она начинается около пилорической железы, идет вниз до середины полости тела и, загибаясь вверх, дает восходящую петлю, которая поднимается до уровня нижнего края правой доли печени или даже до пилорической железы, снова поворачивает налево и переходит в расширенную часть — спиральную кишку.

Вскрывают продольным разрезом стенку кишечника, рассматривают строение внутренних стенок. Они покрыты слизистой оболочкой, имеющей своеобразную структуру, из-за наличия углубленных ячеек. Отверстие пилорической железы лежит рядом со сфинктером пилорического желудка. Тут же впадает желчный проток (ductus choledochus) желчного пузыря.

Селезенка (lien,) у осетровых рыб — большой железистый орган V-образной формы, огибающий справа и слева петлю двенадцатиперстной кишки и подстилающий ее, что можно видеть, приподняв кишку. Начинается селезенка отдельной долей, примыкающей к пилорической железе, и далее переходит в удлиненную долю, которая образует внизу выступ в форме клина. Затем она поднимается по восходящей петле до края правой доли печени, где уже с правой стороны, под нижней долей печени, образует отдельную треугольную долю, называемую добавочной долей селезенки. Эта добавочная доля прилегает непосредственно к печени и поджелудочной железе, так что границу между ними можно определить лишь по цвету желез. У осетра добавочная доля достигает значительных размеров. Если отвернуть петлю двенадцатиперстной кишки, то можно увидеть, что селезенка, располагающаяся под ней, имеет Z-образную форму и подстилает кишку справа и слева.

Поджелудочная железа (pancreas) у осетровых рыб вместе с Жаровыми скоплениями располагается вдоль сосудов, питающих двенадцатиперстную кишку, и находится в тесном контакте с лопастями правой доли печени и дополнительной долей селезенки. Поэтому нередко печень осетровых рыб называют hepatopancreas. Однако (особенно у крупных осетров) можно различить отдельные лопасти поджелудочной железы. Они располагаются на месте перехода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку и тянутся двумя продольными лопастями: одна лежит вдоль наружной стенки вместе с подкишечной веной (v. intestinalis), другая — по внутреннему краю вдоль кишечной артерии (a. mesenterica). Обе лопасти подходят к центральной доле печени.

Спиральная кишка (colon) — задний отдел средней кишки, нисходящий отдел кишечника — является непосредственным продолжением вниз двенадцатиперстной кишки. Этот отдел кишечника имеет толстые мускулистые стенки и даже с наружной стороны его видны внутрилежащие складки спирального клапана. Спиральный клапан образуется скрученностью кишечной трубки и созданием внутри нее закрученной высокой складки слизистой оболочки, свисающей в полость, что можно видеть на поперечном разрезе, Всего имеется 7-8 таких витков. На вскрытой кишечной трубке создается впечатление, что она разделена на 7-8 отдельных камер, сообщающихся друг с другом. Помимо спирального клапана, на внутренних стенках средней кишки находятся мелкие складки слизистой оболочки, которые в конце переходят в гладкие стенки задней кишки.

Задняя кишка (rectum) — прямой задний отдел кишечника — оканчивается анальным отверстием. У осетровых рыб нет слепых отростков на границе средней и задней кишки, свойственных другим позвоночным.

Анальное отверстие (anus) — переднее из четырех отверстий анальной зоны, расположенное непосредственно позади пояса брюшных плавников.

Брыжейки. Кишечный тракт в брюшной полости и окружающие его органы соединены со стенками тела и друг с другом мезентериями. Пищевод до места отхождения плавательного пузыря соединен с позвоночником дорзальным мезентерием. Кардиальный и пилорический отделы желудка спаяны брыжейками с долями печени. Селезенка прикреплена брыжейками к кардиальному отделу желудка и далее к двенадцатиперстной кишке. От добавочной доли селезенки и двенадцатиперстной кишки идут мезентериальные спайки к печени, вдоль которых располагаются дольки поджелудочной железы. Спиральная кишка и прямая кишка имеют дорзальный мезентерий, связывающий их сначала с плавательным пузырем, а позади него — с позвоночником. Наконец, гонады и выводные каналы мочеполовой системы своими брыжейками (mesovarium. mesotestis) прикреплены к дорзальной стенке полости тела.

Общая топография внутренних органов стерляди

Мочеполовая система. Строение мочеполовой системы осетровых рыб занимает промежуточное положение между хрящевыми и лучеперыми рыбами. Для всех осетровых рыб характерно наружное оплодотворение и откладка большого количества икры, а также отсутствие клоаки. Оба эти признака связывают осетровых с костистыми и другими лучеперыми рыбами. С другой стороны, у них имеются яйцеводы, открывающиеся воронками в полость тела, что объединяет осетровых с хрящевыми, двоякодышащими рыбами и наземными позвоночными.

Яичники (ovarium) — громадные парные гонады самки — занимают боковые части полости тела почти от самого перикардия до заднего конца целома. Они прикреплены к дорзальной стенке тела брыжейками на всем протяжении справа и слеза от плавательного пузыря. Яичник имеет зернистое строение, он состоит из яйцеклеток одинаковой величины и одинаковой степени развития, так как икрометание происходит одновременно.

Яйцеводы (oviductus) — особые мезонефрические выводные каналы — лежат на наружной стороне гонад в виде широких трубок, открывающихся как у самок, так и у самцов в полость тела широкими воронками на уровне нижней половины гонады. Они соответствуют яйцеводам — мюллеровым каналам — хрящевых и двоякодышащих рыб, но имеют особое происхождение от первичного почечного выводного канала, к которому присоединяется мезонефрическая воронка. Правый и левый яйцеводы на заднем конце сливаются друг с другом и открываются общим отверстием позади анального отверстия.

Семенники (testis) — парные половые железы самцов — занимают, как и яичники, боковые отделы полости тела. Они имеют дольчатое строение и сверху, при рассмотрении вскрытой рыбы, прикрыты большими скоплениями жировых тел. Как и у самок, на наружной стороне железы располагаются воронки яйцеводов, соединяющиеся с широким тонкостенным половым протоком с правой и левой сторон. Внизу парные половые протоки сливаются вместе и открываются половым отверстием, лежащим непосредственно позади анального отверстия.

Мочеточниками (ureter) и семяпроводами (vas deferens) служат первичные почечные протоки. Они начинаются у переднего края почки с наружной стороны отдельными почечными канальцами и образуют общий проток, к которому на уровне заднего конца плавательного пузыря присоединяется воронка яйцевода, образованная у осетровых рыб не мюллеровыми каналами, а мезонефрическим каналом. Через эту воронку и выводной канал выводится наружу жидкость.

При вскрытии общего мочеполового канала видно, как в нем открываются отверстия многочисленных нефридиальных мочевых канальцев.

Семявыносящие канальцы (vas efferens). От семенника, лежащего кнаружи от полового протока, в брыжейках, на которых подвешен семенник, при наблюдении под бинокулярной лупой видны тоненькие, прозрачные выносящие нефридиальные трубочки, идущие вглубь, в почку. Они служат семявыносящими канальцами. Впереди воронки по направлению к верхней доле семенника можно видеть целый букет прозрачных семевыносящих канальцев. Они приносят семя из семенника и общим пучком впадают на уровне воронки в общий семяпровод. Почечные нефридиальные канальцы тонкими трубочками пронизывают почку и впадают в общий проток выводного канала.

Почки располагаются в заднем отделе туловища на дорзальной стенке брюшной полости тела и прикрыты выстилкой брюшины. Для того чтобы их отпрепарировать, необходимо удалить яичники или семенники, подрезав спереди назад брыжейку, прикрепляющую их к стенкам тела. Затем промывают струей воды полость тела и постепенно отчленяют яйцеводы и перитонеальную выстилку полости тела. Отпрепарируют также плавательный пузырь и отодвигают его в сторону. Далее вскрывают ножницами задний отдел брюшной полости рядом с анальным и половым отверстиями и отпрепарируют задние отделы целома, отодвигая в стороны мускулатуру стенок тела.

Почки имеют форму парных лентовидных железистых органов, слившихся друг с другом позади плавательного пузыря по средней линии тела. Они пронизаны кровеносными сосудами, образующими систему почек. Дойдя до заднего конца плавательного пузыря, точки раздваиваются и простираются вперед, оплетаемые разветвлениями задних кардиальных вен, лежащих внутри от почек. Передний конец лентовидных почек доходит до уровня петли желудка на месте перехода кардиального отдела в пилорический.

Среди наших пресноводных рыб самой удивительной и по внешнему облику, и по особенностям жизненного цикла оказывается речной угорь — рыба, широко распространенная в реках Западной Европы, но в пределах СССР живущая только в реках бассейна Балтийского моря (как большая редкость угри встречаются ив реках, впадающих в Черное море).

Внешний вид угря и особенности его передвижения. По первому впечатлению угорь более похож на змею, чем на рыбу. У него сильно вытянутое цилиндрическое тело, достигающее у самок 1-1,5 м (самцы мельче), причем вся задняя половина этого змеевидного тела приходится на хвост, совершенно незаметно сливающийся с туловищем и только к концу сплющенный с боков. Грудные плавники у угря небольшие, брюшных нет, а все непарные плавники слиты вместе и образуют одну сплошную оторочку, которая начинается на спине, огибает хвост и продолжается на брюшной стороне до анального отверстия.

Плавают угри довольно бойко, змеевидно изгибая тело и охотясь за различной мелкой живностью, а при случае поедая рыбью икру.

Речной угорь (Anguilla anguilla)

Нерестилища угря и миграции его личинок. Своеобразны особенности размножения и развития угрей. Уже с давних времен рыбаки, а за ними и ученые обратили внимание, что в реках, где живут угри, не приходится встречать ни икры, отложенной угрями, ни молоди мельче 20-25 см. На уровне своей эпохи Аристотель полагал, что угри развиваются из дождевых червей, в свою очередь появляющихся путем самозарождения.

Мнение о самозарождении угрей из ила еще в прошлом столетии слышал от нарвских рыбаков русский ихтиолог и охотовед Л. П. Сабанеев.

Высказывались предположения по живорождению у угрей, хотя никто не видел среди них беременных самок.

И только на рубеже XIX и XX веков загадка размножения угря была разрешена, причем лишь в 1922 году удалось определить географическое положение места, где происходит его нерест. Оказалось, что готовые к размножению угри, прожившие в реках около десятка лет, уходят в Атлантический океан и назад уже не возвращаются. В океане они совершают дальний путь до Саргассова моря и там на больших глубинах мечут икру. Вышедшие из икринок личинки около трех лет живут в открытом океане и пассивно, увлекаемые Гольфстримом, дрейфуют к берегам Европы. Близ устьев рек, очевидно под влиянием меньшей солености воды, личинки превращаются в маленьких угрят и уже в таком виде входят в речные русла.

Литература: Яхонтов А. А. Зоология для учителя: Хордовые/Под ред. А. В. Михеева. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1985. — 448 с., ил.

Любительница прохлады. Треска водится только в Северной Атлантике и в холодных морях, окаймляющих ее, где температура воды составляет 7, самое большое — 9 градусов Цельсия. Некоторые ее виды (существует множество разновидностей трески) обитают даже в Северном Ледовитом океане, например в Баренцевом море с температурой воды от 0 до 5°С. Молодые особи редко удаляются от берегов. Они держатся около дна и питаются червями и ракообразными. Но взрослые особи совершают прогулки в открытом море на глубинах, достигающих 300 и даже 400 метров.

Треска крайне прожорлива. У берегов она охотится на крабов, морских звезд, моллюсков, а в открытом море — на любых мелких рыб, сельдей или капелланов, а также на мальков разных крупных рыб. Треска явно проявляет особый аппетит к небольшим кальмарам, несмотря на относительно высокую температуру воды (+10°С), в которой те обитают. Такая температура среды является для трески предельной.

Треска атлантическая (Gadus morhua)

Всегда в движении. В зависимости от времени года и региона обитания треска то идет на север, преследуя свою добычу, то на юг для производства потомства (но даже при этом ее не встретишь южнее Ла-Манша).

Брачный сезон приходится на январь-март. Треска приближается к берегам, чтобы выметать икру на неглубоких местах. Но икрометание может происходить и в открытом море. Треска необычайно плодовита: на банках Норвегии насчитывали до 4400 икринок на квадратном метре. Но у нее много врагов, и прежде всего человек.

Жир из печени трески очень богат витамином D. Мясо трески, свежее или соленое, ценится очень высоко. Поэтому ее интенсивно вылавливают.

Начинающие аквариумисты часто совершают грубую ошибку, называя все аквариумные растения водорослями. Даже приобретя опыт и навыки выращивания многих растений, любители аквариума не очень хорошо представляют себе, в чем же принципиальное различие между высшими водными растениями и водорослями. Поэтому главу, посвященную водорослям, начнем с небольшого экскурса в ботанику.

Царство растений делится на низшие растения (Thallobionta) и высшие растения (Cormobionta).

Все водоросли относятся к низшим растениям. Это наиболее древние представители флоры, большинство которых обитает в водной среде. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, имеют различное строение. Главная черта, присущая всем водорослям — споровое размножение.

Все многообразие водорослей можно объединить в несколько отделов. Наиболее просто устроены сине-зеленые водоросли — отдел Cyanophyta. Более сложно устроены водоросли, относящиеся к другим отделам. В аквариумах встречаются бурые водоросли Phaeophyta, зеленые водоросли Chlorophyta, диатомовые водоросли Diatomophyta, красные водоросли, или багрянки Rhodophyta.

Откуда же берутся в аквариумах водоросли? И можно ли предотвратить их появление и развитие? Водоросли заносятся с живым кормом для рыб, вновь приобретенными растениями, пылью, в которой содержатся споры. При микроскопическом исследовании аквариумной воды или снятого со стенки налета там можно найти практически любые во доросли, доставляющие аквариумистам подчас большие неприятности, однако, если в водоеме сохраняется биологическое равновесие, их количество очень незначительно. При нарушении биологического равновесия возможно бурное размножение какого-либо вида водорослей.

Сине-зеленые водоросли образуют колонии различной окраски, от ярко-зеленой до синеватой и буро-зеленой. Особенностью всех сине-зеленых водорослей является выделение обильной слизи, поэтому их колонии напоминают студенистую или слизистую пленку, обладающую довольно сильным неприятным запахом.

Чаще всего эти водоросли начинают размножаться при сильном освещении на поверхности фильтрующих материалов в наружных фильтрах, в трубках эрлифтов и на поверхности воды, т. е. в тех местах, где они, находясь в водной среде, имеют наибольший контакт с воздухом.

Сине-зеленые водоросли прекрасно извлекают из окружающей среды все необходимые элементы, и в частности азот. Они самостоятельно синтезируют все вещества, необходимые для их развития. Такой метод питания называется автотрофным. Кроме, того, водоросли могут использовать и содержащиеся в воде готовые органические соединения. Это гетеротрофный способ питания. Организмы, способные осуществлять питание обоими способами, называются миксотрофами, а их способ питания миксотрофным сине-зеленые водоросли появляются и начинают бурно размножаться в интенсивно аэрируемых аквариумах, или (и) при наличии в воде избыточного количества органических соединений.

Определенная сложность борьбы, с этими водорослями заключается в том, что ни один вид рыб или моллюсков их не трогает. Однако существуют разные способы борьбы и с ними для этого лучше всего подобрать оптимальный режим содержания аквариума. При появлении водорослей надо начать с уменьшения яркости освещения, ограничения продувки аквариума, тщательного удаления органических остатков. Очень полезно пустить на поверхность воды побольше плавающих растений. Подмену воды производить не следует. В таких условиях водоросли гибнут через 2-3 недели. Происходит это постепенно. Погибшие, побуревшие сине-зеленые водоросли, охотно поедаются моллюсками.

Быстрого успеха в борьбе с водорослями можно достигнуть с помощью антибиотиков и различных красителей. Сочетание этих веществ иногда дает еще лучший результат.

Наиболее эффективен антибиотик бициллин-5. Он применяется в концентрации от 10 до 20 тысяч единиц на 1 л воды. Продается этот антибиотик во флаконах по 1,5 миллиона единиц. Перед употреблением содержимое флакона целесообразно смешать с 15 мл воды (для удобства дозировки). Воду можно брать дистиллированную или просто кипяченую. Образовавшейся суспензии (бициллин-5 не растворяется) хватает для обработки 75-150 л воды. Вносить антибиотик можно только на ночь, так как на свету он быстро разлагается. При этом нужно отключить все фильтры, иначе эффективность обработки существенно снизится. Бициллин-5 вносят три ночи подряд. Концентрация антибиотика, которую необходимо создать в воде аквариума, зависит прежде всего от загрязненности аквариума органикой. В чистом аквариуме с минимальным количеством органики концентрация бициллина-5 может быть минимальной — 10 тысяч единиц на 1 л. При обработке сильно загрязненного аквариума с обильными обрастаниями и нечищеным грунтом необходимо вносить антибиотик из расчета около 20 тысяч единиц на 1 л. Однако при этой концентрации не только погибают водоросли, но и значительно страдает полезная микрофлора аквариума, основная масса которой находится в грунте. Может произойти существенное нарушение биологического равновесия в водоеме. При максимальной концентрации антибиотика могут пострадать и некоторые высшие растения, в первую очередь папоротники и некоторые другие очень чувствительные к изменениям состава воды растения.

На четвертые сутки после внесения антибиотика, как правило, наступает массовая гибель водорослей. В это время их надо удалить из аквариума, в течение следующей недели 2-3 раза подменяя до 1/3 исходного объема воды. При недостаточной концентрации антибиотика через 2-3 недели отмечается возобновление роста водорослей.

Для усиления эффективности борьбы с водорослями антибиотики, взятые в низкой концентрации, можно сочетать с красителями: трипафлавином, бриллиантовым зеленым, метиленовым синим. Очень хороший результат получается при внесении в аквариум одновременно бициллина-5 в концентрации 10 тысяч единиц на 1 л и трипафлавина в дозе 1 мг на 1 л. Раствор бриллиантовой зелени или метиленовой синьки добавляется в аквариум каплями до получения равномерной яркой окраски всей воды, после чего вносится бициллин в дозе 10 тысяч единиц на 1 л.

Использование других антибиотиков (пенициллина, бициллина-3, стрептомицина, эритромицина) в большинстве случаев менее эффективно, но иногда применение какого-то из этих антибиотиков дает лучший результат. Подбирать антибиотик приходится методом проб. Идеальным вариантом является метод определения чувствительности водорослей к антибиотику. Для этого в чашку Петри помещают пленку сине-зеленых водорослей, снятую с поверхности, и на нее накладывают кусочки фильтровальной бумаги, смоченные раствором антибиотиков. В чашке не должно быть излишков воды, но должна сохраняться влажность и стабильная температура 24-28 °С. Чашка должна находиться в слабо освещенном месте. Через 1-2 суток визуально определяют размер очага гибели водорослей вокруг фильтровальной бумаги. Там, где диаметр очага больше, антибиотик сильнее всего подавляет рост водорослей, и именно его целесообразно использовать.

Кроме сине-зеленых водорослей в аквариумах довольно часто встречаются бурые водоросли. Они образуют плотный темно-бурый налет, покрывающий грунт, стенки аквариума, листья растений, портят внешний вид аквариума, затеняют листья высших растений, нарушают их питание. Налет этот, шершавый на ощупь, плотно соединен с основой, на которой он образовался, и снять его трудно. Большинство моллюсков неплохо справляется с этими водорослями. Помощниками в борьбе с бурыми водорослями могут быть также различные виды рыб, о которых упоминалось выше.

Появление бурых водорослей в аквариуме — признак недостаточности освещения. Поэтому основной метод борьбы с этими водорослями — установление правильного светового режима. Правильно подобранная мощность осветителей и достаточная продолжительность светового дня не только позволят избавиться от бурых водорослей, но и предотвратят их появление в дальнейшем. Применение каких-либо химических веществ и антибиотиков для борьбы с бурыми водорослями нецелесообразно.

В весенне-летний период в аквариумах, установленных близко от окон, особенно обращенных на юг и восток, вода может приобретать зеленый оттенок и мутнеть. Это — признак бурного размножения одноклеточных водорослей, относящихся к отряду зеленых. Явление это называется цветением воды. То же самое можно наблюдать в любое время года при очень длительном и ярком освещении аквариума.

При цветении воды сильно страдают высшие растения, так как водоросли не только затеняют их, но и поглощают из воды необходимые питательные вещества и нарушают ее газовый баланс.

Ограничение количества света, попадающего в аквариум, замедляет размножение зеленых водорослей, а полное затенение аквариума на 3-4 дня, как правило, позволяет избавиться от них полностью. Но восстановление прежнего светового режима может привести к новой вспышке размножения этих нежелательных «гостей».

В чем же причина этого явления? Прежде всего, надо указать на нарушение биологического равновесия в аквариуме. В водоемах, не перенаселенных рыбами, где хорошо развиваются высшие растения и нет избытка органических веществ, даже при самом интенсивном освещении и при максимальной продолжительности светового дня (до 16 часов) цветения воды не наблюдается. Дело в том, что в аквариуме, где установилось биологическое равновесие, водные растения поглощают основную массу питательных веществ, не оставляя питания для водорослей. Кроме того, одноклеточными зелеными водорослями питаются простейшие, в большом количестве обитающие в воде аквариума. При избытке рыб количество простейших, служащих для них кормом, значительно уменьшается. Большинство мальков рыб охотно питается многими видами простейших, к которым относится, в частности, инфузория «туфелька» (Paramecium), активный истребитель плавающих зеленых водорослей. Таким образом, дефицит простейших, естественных врагов водорослей, также является одной из причин размножения последних.

В борьбе с зелеными водорослями применение обычных фильтров или частая подмена большого количества воды не дают желаемых результатов. Такие меры в сочетании с притенением иногда позволяют очистить воду, но только в тех случаях, когда количество рыб в аквариуме минимально. Одна лишь подмена воды может дать обратный результат — усиление размножения зеленых водорослей, так как со свежей водой они получают дополнительное количество питательных веществ.

Прекрасные результаты дает озонирование воды. В отдельной емкости, где протекающая вода обрабатывается озоном в течение времени, необходимого для прокачивания 4-5 объемов основного аквариума, происходит полная гибель одноклеточных зеленых водорослей. Через несколько часов погибшие водоросли оседают на грунт, откуда их следует собрать шлангом. Можно наладить очистку воды через фильтр с очень мелкими порами. Цветение воды не возобновляется длительное время, даже если биологическое равновесие в аквариуме не установилось.

Подъязычная (гиоидная) дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща.

Крупный верхний парный хрящ — подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare) — у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с нижним парным элементом подъязычной дуги — гиоидом (hyoideum). Гноиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через небольшой непарный хрящ — копулу (copula). Такой тип соединения челюстной дуги с мозговым черепом — через верхний элемент подъязычной дуги (подвесок или гиомандибуляре) — называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластиножаберных. У наиболее древних и примитивных акул (Hexanchiformes) отмечена амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток небно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с основанием мозгового черепа. Для скатов характерна типичная гиостилия, но нижний элемент подъязычной дуги — гиоид — редуцируется. Гиостилия, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги (в том числе и верхней челюсти — небно-квадратного хряща) и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной добычи.

Позади подъязычной дуги расположены пять пар (у плащеносцеобразных и многожаберных акул — 6-7) жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая — перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающим дугу снизу непарным пятым элементом — копулой. У большинства акул и скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковидные хрящи — жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу. Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жаберной дуги, а также по заднему краю подвеска и гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи — жаберные лучи; они лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их.

В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозговой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ срастается с основанием мозгового черепа (аутостилия); его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть — меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними не связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг. Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жаберные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной коробкой, а не позади нее, как у пластиножаберных. Зубы сливаются в зубные пластинки — мощные орудия грызения. Череп тропибазального типа (между крупными глазницами расположена лишь тонкая межглазничная перегородка). Аутостилия и образование зубных пластинок — приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири ракообразных и иглокожих.

Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей — радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии — тонкие лучи из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный (неравнолопастный): верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзо-спинальных и вентро-спинальных нерасчлененных хрящей. Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.

Пояс передних конечностей (или плечевой пояс) имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов — в связи с увеличением размеров грудных плавников — верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью — место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая (вентральная) — коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща (basalia) (особенно велики их размеры у скатов), суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальным4 концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи (radialia), каждый .из которых состоит из 2-3 члеников. Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.

Ромбовый скат (Raja)

Тазовый пояс (или пояс брюшных плавников) хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный. Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелетной основой копулятивного выроста — птеригоподия.

Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов — миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками — миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура — это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность — сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5-2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных (пила-рыба Pristis microdon); у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02-0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегуляторным механизмом акуловых рыб.

Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигавшего у4 массы их тела (в воздухе), а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7-8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды (воды) (Carey, Teal, 1962), что связано с высокими скоростями их передвижений (у Isurus около 35 км/ч).

Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными (разнообразные скаты), уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые (химеры) раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок.

На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки — язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму (у химер желудок обособлен слабо).