Выражение «как рыба в воде» очень точно передает биологический смысл тесной связи рыб со средой обитания — водой. Действительно, только в воде могут жить рыбы: дышать, питаться, размножаться. Однако в природе встречаются рыбы, могущие известное время жить вне воды.

К ним относятся чешуйчатник африканский (протоитерус) и чешуйчатник американский (лепидосирен), которые наряду с обычным жаберным дыханием могут вдыхать, или, вернее, заглатывать, атмосферный воздух. Воздух поступает в кишечник и через особый канал в плавательный пузырь. Ячеистое строение пузыря с разветвляющейся в нем густой сетью кровеносных сосудов очень напоминает легкое. Как и в легком, здесь происходит газообмен-поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Дополнительное — «легочное», дыхание этим рыбам необходимо, так как они живут в сильно заросших водоемах. В тот период, когда водоемы, в которых они живут, усыхают, и вода в них портится, рыбы дышат преимущественно или даже исключительно «легкими».

В период полной засухи африканский чешуйчатник зарывается в ил, образуя вокруг себя уплотненный илистый футляр с дыхательным отверстием против рта. В таком футляре рыба проводит несколько месяцев до наступления периода дождей, когда илистая корка размокает, и рыба возвращается к активной жизни. Однажды в Европу был доставлен глинистый футляр с чешуйчатником. После растворения футляра в теплой воде чешуйчатник ожил и, помещенный в аквариум, существовал в нем несколько лет.

Долгое время может жить вне воды окунь ползун, обитающий в Индии, Бирме и на Филиппинских островах. При усыхании водоема эта небольшая рыбка зарывается во влажный ил. Если засуха усиливается, окунь нередко совсем покидает водоем и по суше отправляется на поиски нового. Передвигается окунь по земле при помощи жестких грудных плавников и колючих зацепок на жаберных крышках. Возможность существования этой рыбы вне воды объясняется наличием у нее рядом с жабрами двух полостей — «лабиринтов», куда попадает атмосферный воздух. Кислород воздуха поступает в кровь через стенки многочисленных капилляров, разветвляющихся в этих полостях.

Довольно долго могут жить вне воды и даже сами выбираться на сушу небольшие тропические рыбки прыгуны, живущие вблизи затопляемых во время прилива мангровых зарослей побережья Явы, Суматры и Экваториальной Африки. Во время отлива можно видеть своеобразную картину: между обнажившимися корнями мангровых деревьев ползают, прыгают и даже взбираются на ветви эти оригинальные рыбки, охотящиеся за мелкими насекомыми, червячками и другими беспозвоночными. Возможность существования этих рыбок вне воды объясняется тем, что в части глотки, находящейся впереди жабр, задерживается увлажняющая их вода. Прыгун серебристый уже настолько нуждается в периодическом выходе на сушу, что погибает, если его держат исключительно в воде.

Из рыб, обитающих в СССР, долгое время может обходиться без воды угорь. Он, так же как и окунь ползун, может перебираться из одного водоема в другой по суше. Зоолог Терлецкий еще в конце прошлого столетия, экспериментируя с этими рыбами, относил их за полкилометра от водоема, причем всякий раз угри, спущенные на землю, быстро возвращались по суше к водоему. В новейшей литературе о рыбах имеются указания, что угорь может прожить на воздухе в течение нескольких дней, но при условии сохранения во влажном состоянии кожных покровов. В этом случае обмен газов через кожу вполне обеспечивает дыхание. В старой литературе отмечалось даже, что в росистые ночи угри сами выходят на сушу, где ловят насекомых и улиток.

До суток и более остается живым на воздухе линь, что объясняется выделением на поверхности тела этой рыбы большого количества слизи, предохраняющей кожу от высыхания и способствующей, по-видимому, кожному дыханию.

У обыкновенного вьюна, живущего в мелких речках и болотах с недостаточным количеством кислорода, наряду с жаберным дыханием, имеет место дополнительное кишечное дыхание. Вьюн, поднявшись к поверхности воды, заглатывает ртом воздух, проходящий затем через кишечник. Стенки его имеют множество кровеносных сосудов, через которые и происходит газообмен. При содержании вьюна в воде, бедной кислородом, жаберное дыхание в значительной степени заменяется кишечным.

Приспособления для защиты от врагов и добывания корма. Очень разнообразны и интересны у рыб особенности их строения и поведения, служащие для защиты от врагов. Крайне оригинален способ обороны у иглобрюха, обитающего в Индийском океане и Средиземном море. Тело этой рыбы густо усеяно многочисленными шипами — видоизмененной чешуей; в спокойном состоянии они более или менее плотно прилегают к телу. При опасности иглобрюх тотчас же устремляется к поверхности воды и, заглатывая воздух в расширение глотки, превращается в раздутый шар; шипы при этом приподнимаются и торчат во все стороны.

Такой шар уже не может плавать нормально; рыба держится у самой поверхности, опрокинувшись вверх брюшком, причем часть тела выступает над водой. В таком положении иглобрюх защищен от хищника как снизу, так и сверху. Когда минует опасность, иглобрюх выпускает воздух, и тело его принимает обычную форму. Летучие рыбы, встречающиеся в тропических морях, спасаясь от хищников, выскакивают из воды и «пролетают» при благоприятном ветре расстояние в 200-300 метров на высоте 4-5 метров над поверхностью воды. При этом бывают случаи, что они попадают в шлюпку или на палубу судна. «Полет» этих рыб объясняется тем, что они «летят» за счет броска, вызванного резким движением хвоста, а не за счет взмахов своих длинных и широких плавников, как думали раньше; плавники лишь поддерживают поднявшееся на воздух тело рыбы; встречный ветер способствует такому «полету».

Нужно сказать, что указанные приспособления иглобрюха и летучих рыб относительны, так как иглобрюх может быть схвачен хищником еще до того, как достигнет поверхности воды, а «взлетевшие» рыбы нередко становятся добычей морских птиц. Многих рыб спасает от врагов своеобразная защитная форма и окраска тела.

В Бразилии в тихих речках и протоках, поросших по берегам деревьями, живет небольшая рыба моноциррус, по окраске и сильно уплощенной форме тела удивительно похожая на старый лист мангрового дерева. Сходство с листом усиливается благодаря находящемуся у конца головы отростку, похожему на черешок листа. Замечателен и своеобразный характер движения рыбы, напоминающий плавание листа, пассивно переносимого течением воды. Лишь при внимательном наблюдении за рыбкой в аквариуме можно заметить, что плывет она при помощи частых колебаний очень маленьких бесцветных и прозрачных плавников. Часто рыба лист лежит неподвижно на дне и тогда почти неотличима от упавшего в воду настоящего листа. При вылавливании сачком эти рыбки не бьются как остальные, и приходится тщательно перебирать захваченные листья, чтобы между ними обнаружить живой «лист».

Интересна форма тела некоторых морских рыб, живущих среди водорослей. Различные выросты и шипы на их теле, а также желтая окраска с белыми пятнами чрезвычайно подходят под общий фон зарослей водных растений, среди которых живут эти рыбы. Такова, например, саргассова рыба птерофрина.

Особенно удивительны защитная форма тела и окраска живущего также среди водных растений морского конька тряпичника. Встречается эта рыбка в австралийских водах. Трудно вообразить существо, менее похожее на рыбу, с его фантастическими контурами тела, покрытыми многочисленными выростами и нитями, которые колышутся в окружающей воде, создавая поразительное сходство с живыми водорослями.

Если указанные выше рыбы спасаются от врагов главным образом благодаря форме своего тела, то не меньше имеется и таких, которые спасаются благодаря защитной окраске, соответствующей фону окружающей среды. Интересно, что одна и та же рыба изменяет свою окраску, попадая на различно окрашенный фон. Так, например, морская собачка имеет окраску кроваво-красную в зоне красных водорослей, травянисто-зеленую в зоне зеленых и оливково-желтую среди желтых водорослей.

Еще оригинальнее рыбка талассома. Бросаясь на дно за приманкой, она почти мгновенно меняет темно-синюю окраску под цвет воды на желтую под цвет дна и снова приобретает синюю, когда поднимается в верхние слои воды.

У донной рыбы камбалы верхняя сторона тела, на которой расположены оба глаза, пигментирована, нижняя же, прилегающая ко дну — светлая. Окраска верхней части тела рыбы меняется в зависимости от тона окружающего грунта. Так, например, если грунт пестрый, то и окраска тела становится пестрой, причем величина пятен соответствует характеру пятнистости грунта.

С этой рыбой был поставлен ряд опытов, показавших, что изменения ее окраски находятся в связи со зрительными восприятиями; ослепленная камбала не реагировала на перемену расцветки грунта. С другой стороны, если голова зрячей рыбы находилась на темном фоне, а тело — на светлом или наоборот, то, спустя некоторое время, вся рыба приобретала расцветку той части грунта, где была голова.

Немало рыб защищается так же, как и змеи, выделением яда. Среди ядовитых рыб особенно дурной славой пользуется обитающая в водах Ост-Индского архипелага бородавчатка страшная. У основания ее спинного плавника имеется ядовитая железка; яд, попадая при уколах плавниковых лучей в ранку, вызывает сильную боль и даже смерть не только животного, но и человека. Эта рыба большей частью лежит на дне, полузарывшись в грунт. Окраска ее очень сходна с цветом дна, поэтому заметить рыбу трудно.

Инстинкты не всегда остаются постоянными. Очевидно, когда-то лососи метали икру в океане. Но в реках оказалось меньше врагов, более благоприятные условия для созревания икры, и инстинкт изменился — лососи стали откладывать икру в быстротекущих реках.

Ладожская форель, так же как и лосось, для нереста заходит в реки. При этом она всегда поднимается вверх по течению. А вот ладожская форель, акклиматизировавшаяся в озере Янис-Ярви, спускается для икрометания в реку Янис-Иоки, вытекающую из озера. Инстинкт изменился потому, что в озеро Янис-Ярви не впадает ни одной речки с удобными для озерной форели нерестилищами.

Не так давно сырть из Финского залива поднималась метать икру в реку Нарову и, отнерестовав, уходила обратно в залив. После постройки плотины на Нарше часть стада сырти оказалась отрезанной от залива. Сейчас сырть освоилась с новыми условиями, она живет и размножается в реках Нарове, Великой и в Чудоком озере.

Однако инстинкты при изменении условий жизни меняются далеко не всегда. Например, постройка электростанции на реке Волхов закрыла сигам путь к излюбленным нерестилищам и привела к почти полному их вымиранию.

Поступки данного животного, объясняющиеся приобретенным опытом, И. П. Павлов относит к условной рефлекторной деятельности. Оказывается, что, несмотря на примитивное устройство головного мозга у рыб, условные рефлексы вырабатываются у них довольно быстро. Много интересных опытов проделали ученые с рыбами. Их нетрудно повторить каждому, имеющему аквариум.

Подвесьте в аквариуме на нитке красную бусинку и рыбы обязательно ее «попробуют». В тот же момент бросьте в кормовой угол любимую пищу рыб. Повторяйте опыт неоднократно, и через некоторое время рыбы, подергав бусинку, будут устремляться в кормовой угол, даже если им и не предложат пищи. Замените красную бусинку зеленой, но при этом не давайте рыбам корма. Рыбы к ней не притронутся. Но можно переучить рыб — заставить их схватывать зеленую бусинку и отказываться от красной.

Вырежьте из картона два треугольника, один большой, другой маленький. Во время кормления рыб прикладывайте к стеклу один треугольник, а после кормления — другой. Через некоторое время рыбы будут подходить к треугольнику того размера, который прикладывали к стеклу во время кормления; будут подходить даже в том случае, если им не дадут пищи, но не будут обращать никакого внимания на второй. Треугольники можно заменить буквами алфавита, и рыбы скоро научатся их различать.

Или еще один пример. Среди атерин, обитающих преимущественно в тропических водах, встречаются рыбки, окрашенные в ярко-красный цвет и почти бесцветные. Так вот, красным рыбкам вложили в рот кусочки щупалец жгучих актиний и пустили их в аквариум с хищными рыбами. После того как хищники попробовали атерин с щупальцами актиний, они потеряли к ним всякий интерес. Пущенные через несколько дней в аквариум красные рыбки, уже без «начинки», в течение долгого времени оставались нетронутыми, в то время как неокрашенные атерины немедленно поедались.

Условный рефлекс у рыб можно выработать и на звук. Если кормление рыб производить по звонку, то вскоре они будут подходить на звонок и при отсутствии пищи. Более того, опыты показали, что у рыб можно выработать условные рефлексы на звуки различной высоты тона. Сомиков каллихтов при одном тоне звука кормили, а при другом ударяли по носу палочкой. Через некоторое время сомики подплывали, заслышав звук первого тона, а услышав второй, бросались наутек и забивались в дальний угол аквариума.

Наглядно иллюстрирует значение приобретенных навыков следующий опыт: аквариум с находившейся в нем щукой перегородили стеклом и в отгороженную часть пустили живую рыбку. Щука сразу же устремилась к рыбке, но, ударившись несколько раз о стекло, прекратила безуспешные попытки. Когда стекло вынули, щука, наученная «горьким опытом», уже не возобновляла попыток схватить рыбку.

Декоративные карпы кои (Cyprinus carpio)

Осторожно берет приманку рыба, побывавшая на крючке или схватившая несъедобную блесну. Вот почему в глухих водоемах, где рыба «не знакома» с человеком и удочкой, она берет насадку смелее, чем в водоемах, часто посещаемых рыболовами. По этой же причине там, где бывает много подводных охотников, к рыбе трудно приблизиться на выстрел из гарпунного ружья.

Поскольку осторожность рыб связана с приобретенным ими опытом, то естественно, что чем старше рыба, тем подозрительнее относится она ко всяким незнакомым предметам. Понаблюдайте за стайкой голавлей, плавающих около устоев моста. Ближе к поверхности держатся небольшие голавлики, а глубже видны темные сигарообразные силуэты крупных рыб. Бросьте в воду кузнечика — всплеск и он исчезает во рту одного из крупных голавлей. Теперь проткните кузнечика соломинкой и опять бросьте его в воду; крупный голавль подплывет, но приманку не возьмет, и только мелочь будет трепать кузнечика с торчащей из него соломинкой.

Для того чтобы рыба стала остерегаться грубой снасти, ей совсем не обязательно самой побывать на крючке. Резкие броски одной попавшейся на крючок рыбы могут напугать и надолго насторожить всю стаю, вызвав подозрительное отношение к предлагаемой насадке.

Иногда рыбы используют опыт, приобретенный соседом. В этом отношении характерно поведение косяка лещей, окруженного неводом. Сначала, очутившись в тоне, рыбы мечутся по всем направлениям. Но стоит одному из них, воспользовавшись неровностями дна, проскользнуть под тетиву, как за ним немедленно устремляется вся стая.

Теперь понятно и поведение «хитрого» окуня, отгоняющего других от крючка с насадкой. Очевидно, он уже побывал на крючке и остерегается взять насадку, а другие следуют его примеру.

Наблюдения за рыбами в аквариуме подтвердили, что рыбы действительно перенимают опыт соседа. Был проделан следующий опыт. Аквариум разделили пополам стеклянной перегородкой и в одну половину посадили несколько верховок. В углу аквариума зажигали красную лампочку, свет которой привлекал рыб. При приближении к лампочке они получали удар током и обращались в бегство. После нескольких опытов рыбы бросались врассыпную, как только вспыхивала красная лампочка. Затем во вторую часть аквариума посадили других верховок. Когда зажигали лампочку, вновь посаженные рыбки, следуя примеру своих соседей, тоже убегали от красного света, хотя никакого удара током они ранее не получали. После десяти опытов первую партию рыбок высадили, но у оставшихся сохранился отрицательный рефлекс на красный свет.

Обычно условные рефлексы у рыб долго не сохраняются, и они скоро забывают «выученное». Однако если условия, при которых возник рефлекс, из поколения в поколение повторяются, он может стать врожденным.

Посмотрите, как плавает в аквариуме телескоп. Он все время заворачивает в какую-нибудь сторону, стремясь плыть по кругу. Склонность к «круговому плаванию» появилась у него потому, что в Китае, на родине телескопов, многие поколения этих рыб содержались в аквариумах-вазах.

В большинстве рек голавль питается червями, насекомыми и их личинками, растениями, мелкими рыбками. А вот в Неву попадают всякие пищевые отходы, и голавль стал в ней почти всеядным. Здесь его ловят на удочку, насаживая на крючок кусочек колбасы, сыра или даже селедки. В реках, расположенных вдали от больших городов, голавль к такой насадке и не притронется. Так изменение условий питания привело к превращению временного пищевого рефлекса в постоянный.

Как видим, «ум», «сообразительность» и «хитрость» рыб объясняются врожденным инстинктом и приобретенным в течение жизни опытом.

Литература: Сабунаев Виктор Борисович. Занимательная ихтиология, 1967

Рыбы — классические позвоночные — животные с позвоночником. Один класс рыб (акулы и скаты) имеет скелет из хряща, другой — из костей. Он поддерживает мускулы и защищает некоторые органы, такие как мозг и спинной мозг.

Значительная часть тела рыбы состоит из мускулов; внутренние органы занимают немного места по сравнению с млекопитающими. С помощью мускулов тело изгибается из стороны в сторону, что дает возможность рыбе плавать. Хвост — основной орган движения; плавники используются для стабилизации тела и изменения направления движения. Спинной, анальный и брюшные плавники предотвращают вращение рыбы, когда она движется вперед, а парные грудные плавники, если рыба их раздвинет, помогут быстро остановиться.

У большинства костистых рыб тело покрыто чешуей — тонкими, накладывающимися костными пластинками. Они защищают кожу, действуют как гибкий обтекаемый панцирь, позволяющий рыбе быть активной. У некоторых рыб чешуя очень мелкая, в небольшом количестве, глубоко погруженная в тело, или вообще отсутствует. Поверхность рыбы покрыта слоем слизи, защищающей ее тело от паразитов и грибковых болезней и способствующей лучшему скольжению в воде. Очень важно при обращении с рыбами сохранять эту слизь, чтобы не подвергать их болезням.

Рот рыб приспособлен к их способу жизни. У некоторых он крошечный, без зубов, у других — широкий, с устрашающим рядом мощных зубов. Рыбы не способны пережевывать пищу, но могут откусывать кусочки от нее. Некоторые же имеют зубоподобные структуры в глотке, помогающие перемалывать пищу.

Жизненно важный орган — плавательный пузырь (наполненный газом пузырь внутри рыбы), который, действуя как понтон, помогает ей сохранять свое положение в воде. Некоторые виды, особенно те, что проводят большую часть времени на дне, не имеют плавательного пузыря и испытывают определенные трудности при всплывании на поверхность.

Еще один важный орган — почки. Находясь постоянно в воде, рыба подвергается риску поглотить слишком много жидкости. Почки (они у рыб пропорционально большие, чем у других позвоночных) поддерживают правильный баланс воды в теле рыбы. У некоторых рыб, особенно мигрирующих видов, таких как угорь и лосось, почки могут справляться с изменяющейся соленостью, что позволяет жить в пресной и соленой воде, но эти виды не пригодны для аквариумов. Большинство других рыб не способны на такое переключение и быстро погибают в несоответствующей их режиму воде.

Рыбы получают кислород через жабры — красные сотоподобные структуры, расположенные сзади рта и защищенные костными клапанами с каждой стороны головы. Вода, несущая кислород, через рот попадает в жабры, где он проникает в поток крови, а углекислый газ выделяется.

Жабры выглядят красными, поскольку обильно снабжаются кровью. Когда рыба плывет, то время от времени у нее открывается рот. Так и кажется, что она пьет воду. На самом деле она дышит, захватывая богатую кислородом воду. Некоторые рыбы используют этот процесс и для питания, фильтруя воду через плотную сотоподобную структуру — жаберную гребенку, отделяя при этом крошечные частицы пищи и маленькие организмы. Некоторые виды, живущие в малообогащенной кислородом среде, дышат, заглатывая воздух с поверхности воды в специальные органы, действующие подобно легким.

Для изучения организации осетровых рыб взята стерлядь как наиболее распространенный вид осетровых рыб в СССР. Стерлядь населяет реки бассейнов Черного, Каспийского и Балтийского морей, а также встречается в реках Обь и Енисей. Стерляди — пресноводные рыбы, редко заходящие в море. Питаются главным образом личинками насекомых, собирая их своим выдвижным ртом на дне водоемов. Стерлядь — самый мелкий представитель осетровых рыб, максимальный размер их до 80 см. Половозрелыми становятся в 4-5 лет. Как и другие осетровые рыбы, стерляди имеют в СССР промысловое значение, однако значительно меньшее, чем осетры и севрюги.

Вскрытие и внешний осмотр. Тело стерляди, как и других осетровых рыб, имеет типичную веретенообразную форму и делится на голову, туловище и хвост. Голова покрыта костным панцирем покровных окостенений, ее задней границей служит задний край жаберной крышки. Туловище продолжается до заднепроходного отверстия. Осетровые рыбы отличаются от других костных рыб наличием пяти продольных рядов костных жучек, играющих защитную функцию, и особенно крупных у мальков. На спинной стороне располагается непарный ряд жучек ромбической формы с продольным шипом в середине. На уровне боковой линии тела с обеих сторон проходит верхний ряд боковых жучек, предохраняющих лежащие под ними кожные органы чувств боковой линии. Между грудными и брюшными плавниками расположен брюшной ряд жучек, который впереди заканчивается крупными чешуями, покрывающими вентральные концы плечевого пояса и соответствующих ключицам. Разные виды осетровых рыб имеют различное количество жучек, число их является важным систематическим признаком.

Кроме пяти рядов жучек, туловище осетровых рыб покрыто мелкими костными чешуйками, щитками, имеющими различную форму у разных родов и видов. У стерляди эти щитки имеют форму острых конических чешуек, часто сросшихся группами по три зубчика. У севрюги такие же зубчики срастаются в группы рядами в виде гребешков с центральным зубцом посередине. У осетра щитки образованы зубчиками, сросшимися в розетки с радиальным расположением. У белуги — это отдельные костные зубчики.

На хвостовом стебле вместо этих костных щитков хорошо видны правильно расположенные косые ряды ромбических чешуи, соприкасающихся друг с другом. По своему расположению они соответствуют ганоидным чешуям настоящих ганоидных рыб. Наличие таких ромбических чешуи на хвостовом стебле определяет принадлежность осетровых рыб к надотряду хрящевых ганоидов.

Голова стерляди имеет форму конуса, направленного заостренным концом вперед и покрыта па спинной стороне костным панцирем из кожных костей; передний ее конец образует вытянутое рыло, как у акуловых рыб.

Щупальца (cirri). На нижней стороне рыла, приблизительно на половине расстояния до его переднего конца, располагаются четыре нитевидных щупальца, играющие роль осязательных органов при поиске пищи.

Рыло (rostrum) у стерляди имеет форму острого конуса, уплощенного с брюшной стороны. На верхней и нижней сторонах рыла видны отверстия каналов боковой линии. У осетра рыло тоже коническое, но тупое; сходной формы рыло у шипа и белуги; форму широкой лопаты имеет рыло лжелопатоносов.

Рот (stoma) расположен на брюшной стороне головы и имеет вид поперечной щели в закрытом состоянии или округлого отверстия овальной формы — в открытом. Он окружен мясистыми губами в виде парных валиков на верхней и нижней челюстях; на нижней челюсти мясистые лопасти губ раздвинуты и не сходятся друг с другом. Впереди верхней челюсти видна глубокая цель. образованная складкой кожи выдвижного челюстного аппарата. Если потянуть за верхнюю челюсть, то выдвигается ротовая воронка вместе с челюстным аппаратом; она служит для схватывания добычи со дна: стерлядь — типичная бентосоядная рыба.

Ноздри (nan’s) располагаются па боковой поверхности головы. С каждой стороны имеется по два отверстия: переднее округлое, помещается на верхнем конце кожной складки, заднее щелевидное — позади, перед глазом. Вода входит в переднее отверстие и выходит через заднее, омывая складки обонятельного мешка.

Скелет хвостового отдела позвоночника и непарных плавников стерляди

Глаза (oculus) помещаются по бокам головы позади обонятельных мешков. Они овальной формы и окружены кожной складкой, допускающей повороты глаз в глазнице; зрачок круглый. Величина глаз у различных представителей осетровых рыб различная; у стерляди диаметр глаза составляет 2,2% к длине тела; у осетра и шипа — 1,9; у севрюги и белуги — 1,5; у скафиринха — 0,8%.

Жаберная крышка (operculum) образует боковые поверхности головы и простирается назад до переднего края костного плечевого пояса грудных плавников как сбоку, так и снизу. Это мягкая, кожистая складка, которая поддерживается костными чешуя ми и ‘покровными костями кожного происхождения.

Наружное жаберное отверстие помещается в углублении, образованном позади жаберной крышки поясом грудных плавников. На брюшной стороне правое и левое жаберные отверстия сходятся и отделяются друг от друга узким перешейком (isthmus), в который простирается вперед ноджаберная мускулатура.

Брызгальце (spiraculum) — рудиментарное дыхальце — у осетровых рыб помещается по верхнему краю кожистой жаберной крышки в виде маленького отверстия, сообщающего жаберную полость с наружной средой.

Грудные плавники (pinna thoracalis) прикреплены к мощному плечевому поясу, лежащему непосредственно позади жаберного отверстия. С наружной стороны хрящевой пояс грудных плавников одет кожными покровными костями, являющимися передними членами боковых рядов костных жучек; верхние кости принадлежат боковому ряду жучек, нижние — брюшному. Сами грудные плавники имеют форму треугольных пластинок, прикрепленных к туловищу почти в горизонтальной плоскости, передний край их несколько приподнят. На переднем крае плавников лежит мощный костный шип, поддерживающий плавник при опоре на дно. Кожная лопасть плавников укрепляется кожными костными лучами — лепидотрихиями, состоящими из мелких костных чешуек, слившихся в ряды плавниковых лучей.

Брюшные плавники (pinna abdominalis также лежат горизонтально по бокам от анального отверстия. Они имеют ромбическую форму и поддерживаются, как и грудные, рядами кожных лучей — лепидотрихий.

Основания грудных и брюшных плавников покрыты кожей и в них располагаются мускулатура и хрящевые лучи.

Спинной плавник (pinna dorsalis) расположен непосредственно позади дорзального ряда жучек. Он имеет килеобразную форму и вместе с анальным плавником поддерживает тело в вертикальном положении. В основании плавника находятся хрящевые радиальные лучи, по бокам их располагаются мускульные пучки.

Фулькры. Позади спинного плавника начинается ряд сводообразных костных щитков, называемых фулькрами (fulcra), которые образуют дорзальный киль хвостового плавника и постепенно переходят в костные лучи — лепидотрихий, поддерживающие кожную лопасть хвостового плавника.

Анальный плавник (pinna analis) помещается почти на одной вертикали с дорзальным, позади анального отверстия. Он тоже начинается отдельными костными щитками, переходящими в ряд кожных лучей — лепидотрихий, передние из которых образуют также сводообразные пластинки — фулькры.

Хвостовой плавник (pinna caudalis) осетровых рыб имеет типичную форму неравнолопастного гетероцеркального плавника: ось тела с хордой и хвостовой мускулатурой продолжается только в верхнюю лопасть хвостового стебля, а нижняя лопасть образована лишь удлиненными кожными костными лучами — лепидотрихиями.

Анальное и половое отверстия. Между брюшными плавниками располагаются одно за другим анальное (anus) и половое (foramen genitale) отверстия, оба они лежат в общей щели. Раздвинув щель, можно видеть также еще два маленьких отверстия по бокам — это абдоминальные поры (porus abdominalis), сообщающие полость тела с наружной средой.

Стерлядь кладут в ванночку брюхом кверху, делают скальпелем небольшой поперечный разрез брюшной стенки тела непосредственно за задним краем пояса передних конечностей. Затем вставляют острие ножниц в отверстие и разрезают брюшную стенку по средней линии вплоть до анального отверстия. Перед анальным отверстием, между брюшными плавниками на брюхе расположены хрящевые пластинки тазового пояса. Проводят разрез по средней линии между правым и левым элементом тазового пояса. Далее делают разрез стенки тела, чтобы вскрыть околосердечную полость. Для этого следует провести разрез через треугольник, занятый поджаберной мускулатурой, основанием которого служит плечевой пояс, а вершиной — узкий перешеек между жабрами правой и левой сторон. Вскрывать околосердечную полость необходимо осторожно, чтобы не повредить сердца, разрез следует проводить между правым и левым поясом грудных плавников, между двумя костными ключицами.

У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутренние ноздри — хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный.

Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных.плавников бисериального типа. В эволюции отчетливо прослеживается сдвигание непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником.

Чешуя космоидная или костная. У современных видов есть одно или два легких — полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение предсердия и образование легочного круга кровообращения.

Двоякодышащие рыбы — видимо, боковая, сильно специализированная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со среднего девона. Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском — каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встречаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения.

Отряд Диптеридиобразные (Dipteridiformes). Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верхнего девона, распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли. Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и большим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челюстей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зубные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятельностью непарных плавников. Видимо, жили в богатых водной растительностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и растениями.

У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и — хотя бы у части видов — способность впадать в состояние своеобразной спячки при пересыхании водоемов (ископаемые «коконы» находили в пермских отложениях).

Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные (Ceratcdiformes). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой. Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптеридий еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезозойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов.

Сейчас живет только один вид — рогозуб — Neoceratodus forsteri. Он встречается в небольшом районе Западной Австралии. Достигает длины до 1,5 м и массы свыше 10 кг. Живет в реках с медленным течением, заросших водной и надводной растительностью. Период засухи, когда реки мелеют, переживает в сохранившихся ямах с водой. Периодически, каждые 40-50 мин, всплывает, с шумом выдыхает воздух из легкого и, сделав вдох, опускается на дно. При полном высыхании ямы погибает.

Питается, медленно передвигаясь у дна и поедая беспозвоночных; в кишечнике обычно много мелко истертых растительных остатков, но, как полагают, растительность переваривается плохо. Крупная, до 6-7 мм в диаметре икра откладывается на водные растения. Через 10-12 дней вылупляется малек, имеющий большой желточный мешок. Дышит он жабрами и обычно лежит на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. После рассасывания желточного мешка становятся более подвижными и держатся по заводям, питаясь нитчатыми водорослями. Грудные плавники появляются на 14-й день после вылупления (вероятно, с этого времени начинает функционировать легкое); брюшные — примерно через 2,5 месяца. Рогозубов энергично истребляли из-за вкусного мяса; ловлю облегчала малая подвижность рыб. Сейчас рогозубы находятся под охраной; предпринимаются попытки реакклиматизации их в других водоемах Австралии.

Отряд Двулегочнообразные (Lepidosireniformes). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие — парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона — начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе. Сейчас встречаются пять видов, относимых к двум родам.

Рогозуб (Neoceratodus forsteri)

Четыре вида pогозубов Protopterus живут в Центральной Африке. Самый крупный вид достигает длины до 2 м, самый мелкий — лишь 30 см. Тело удлиненное. Живут на разливах рек и во временных озерах, встречаются и в постоянных водоемах. Ведут сумеречный и ночной образ жизни, довольно активны. Питаются разнообразной животной пищей: червями, моллюсками, земноводными, рыбами. Плавают, змееобразно изгибая тело, или ползают среди водной растительности. В коже плавников, особенно грудных, многочисленны вкусовые почки: как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри атмосферный воздух в легкие.

При подсыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5- 10 см, протоптерус роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный ход, рыба расширяет его конец в камеру, в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку. У крупных рыб камера располагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина его стенок всего 0,05-0,06 мм); и верхней части кокона образуется тонкая трубочка, по которой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остается до следующего периода дождей, около 6-9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет и благополучно проснулась).

В период спячки резко снижается интенсивность обмена. Энергетическим резервом служит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной спячке рыба теряет до 20% первоначальной массы. Продукты азотистого обмена в период активной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепенение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с аммиаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1-2% массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовывает голову, вдыхая воздух через каждые 5-10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору. Вскоре мочевина выводится наружу через жабры и почки.

В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинается размножение. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подковообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней из яиц вылупляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы. Весь период инкубации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека.

Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, редуцируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться. При необходимости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4-5 см. Протоптерусы местами имеют промысловое значение: мясо их вкусное.

В бассейне Амазонки живет единственный вид рода — американский чешуйчатник, или лепидосирен, — Lepidosiren paradoxa. По сравнению с протоптерусами тело его еще более удлиненное, достигает 1,2 м длины, парные плавники короткие. Живут преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов. Питаются разнообразной животной пищей, особенно моллюсками; видимо, поедают и растения.

В период интенсивного питания в межмускульных перегородках накапливается значительное количество жира. При недостатке кислорода в воде заглатывают воздух, используя наряду с жабрами и легочное дыхание. При обсыхании водоема роют на дне нору, в которой устраиваются так же, как протоптерусы, забивая вход пробкой из грунта. Кокон у лепидосирена не образуется и тело спящей рыбы окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. Основой энергетического обмена в период спячки служат запасы накопленного жира.

Через 2-3 недели после выхода из спячки (после заполнения водоема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5-8 см. Предполагали, что эти выросты способствуют насыщению воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легочного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рассасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладает коагулирующим действием и очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (при длине 4-5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться и могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются. Местное население ценит вкусное мясо лепидосирена и интенсивно истребляет этих рыб.

Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москвы, «Высшая школа», 1979