Класс хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
Хрящевые рыбы появились в девоне, успешно развивались в море и в большинстве своем остались обитателями океана, хотя несколько видов вторично вернулись в пресные воды.
У хрящевых рыб, к которым принадлежат акулы и скаты, скелет состоит из хряща; иногда скелет бывает пропитан известью. Этот хрящевой скелет представляет собой сохранившийся у взрослых форм эмбриональный признак, так как предки хрящевых рыб во взрослом состоянии имели костный скелет. Собачья акула — обычный объект, используемый на занятиях по биологии, так как основные характерные признаки позвоночных выявляются у нее в простой, ничем не осложненной форме. У всех хрящевых рыб имеется пара челюстей и две пары плавников. Кожа содержит большое количество чешуи, состоящих из наружного слоя — эмали и внутреннего слоя — дентина.
У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их удельная масса выше 1; поэтому, для того чтобы держаться в воде, они должны активно плавать. При этом подъемная сила создается большими грудными плавниками, а отчасти также хвостом, который совершает гребные движения.
Хрящевые рыбы — живут в морях, лишь несколько видов обитает в пресных водоемах. Есть плакоидные чешуи, или кожа голая. У современных форм скелет хрящевой, кожные окостенения отсутствуют. У пластиножаберных развиваются амфицельные хрящевые позвонки, сдавливающие хорду; у цельноголовых образуются верхние и нижние дуги, но тела позвонков не развиваются, а в оболочке хорды откладываются известковые соли. Череп амфистиличный или гиостиличный, у цельноголовых — аутостиличный.
Хвост гетероцеркальный. Есть 5-7 пар наружных жаберных щелей (пластиножаберные) или с каждой стороны они прикрыты общей кожистой (без окостенений) жаберной крышкой (цельноголовые). Плавательного пузыря нет. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. В сердце есть артериальный конус. Видимо, для всех видов характерно внутреннее оплодотворение; у самцов обособляются участки брюшных плавников — птеригоподий — выполняющие функцию копулятивных органов; яйца крупные в плотной рогоподобной капсуле. У многих видов развивается яйцеживорождение и даже живорождение (редко). Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных.
Размеры варьируют: от мелких скатов длиной около 15 см до акул длиной в 15-20 м. Ныне живущие хрящевые рыбы разделяются на два подкласса: пластиножаберные — Elasmobranchii и цельноголовые — Holocephali. Пластиножаберные распадаются на два надотряда: акул Selachomorpha (8 отрядов с 220-250 ныне живущими видами) и скатов — Batomorpha (5 отрядов с 300-340 видами). В подклассе цельноголовых один отряд химерообразные — Chimaeriformes (около 30 современных видов).
Краткая характеристика современных хрящевых рыб. Особое место в надклассе рыб принадлежит классу хрящевых рыб (именуемых также поперечноротыми, щележаберными, пластинчатожаберными). Эта группа появилась в — морях еще в глубокой древности — в силурийский период — и до настоящего времени сохранила многие черты примитивного строения, в частности неокостеневший хрящевой скелет.
Из современных рыб к классу хрящевых относятся акулы и скаты.
Акулы. Акулы живут почти исключительно в морях и океанах, и только несколько видов этой группы встречается в низовьях больших рек тропического и субтропического пояса. Все они проворные и прожорливые хищники. Часто упоминаемая в описаниях путешествий голубая акула, достигающая 5 м длины, питается и мелкой и крупной добычей, может быть опасной и для человека; живет она в Атлантическом и Тихом океанах, а иногда попадается также в Средиземном море. Однако как раз наиболее крупные виды — гигантская акула, живущая в арктических морях и достигающая 12 м длины, и обитающая в Тихом океане малозубая акула, у которой длина тела доходит до 20 м, оказываются для человека безопасными, так как питаются мелкими рыбами и плавающими в воде беспозвоночными.
Виды акул небольших размеров водятся и у нас в Черном море. Здесь встречаются колючая акула, или катран, длиной около 1 м, вооруженная двумя острыми шипами на спинном плавнике, и два близких между собой вида — собачья акула и кошачья акула — рыбы длиной 60-90см. Для человека эти акулы не опасны, но производят большие опустошения среди сельдей и различных мелких рыб.
У акул длинное веретенообразное тело и сильный хвост с очень удлиненной верхней лопастью плавника (как у осетровых рыб). Голова у большинства видов выдается вперед в виде заостренного рыла (значение?), а широкий рот расположен на нижней стороне в виде поперечной щели (поперечноротые рыбы).
В пасти хищника сидят в несколько рядов острые кусающие зубы. Жаберных крышек у акулы нет, а потому по бокам, позади головы, виден снаружи ряд щелевидных отверстий — жаберные щели. Глубже, в особых мешках, сидят жабры; таким образом они защищены от повреждений и без помощи жаберных крышек. Кожа акул усеяна особыми чешуями в виде мелких твердых, похожих на кость зерен (иногда с шипами или зубцами), которые делают ее шероховатой (шагреневая кожа).
Чешуи, свойственные поперечноротым рыбам, именуются плакоидными и заслуживают нашего внимания по той причине, что острые и крепкие зубы, которыми усеяны челюсти акул, — те же чешуи, но укрупненные и видоизмененные, представляющие непосредственное продолжение сплошного чешуйчатого покрова, одевающего тело акулы.
Рифовая акула
Особенности размножения хрящевых рыб. Современные поперечноротые рыбы отличаются от остальных и по способу размножения. Только у полярной акулы яйца имеют вид обыкновенной рыбьей икры. У большинства остальных хрящевых рыб самки откладывают не икру, а крупные яйца, содержащие большое количество желтка и одетые крепкой роговой скорлупой.
По общим очертаниям тела и положению рта акулы напоминают наших осетровых рыб, у которых эти признаки связаны с придонным образом жизни. Однако акулы не являются придонными рыбами, и для них несимметричная форма хвостового плавника, унаследованная ими от их древнейших предков, получила уже иное значение: она способствует быстрым поворотам тела по продольной оси, когда акула, настигнув добычу, должна повернуться к ней пастью, которая «по старой памяти» осталась у нее на нижней стороне головы, а не на переднем конце, как у других хищников (вспомним щуку, треску, волка). Такой поворотливости способствует и то, что верхняя доля плавника не только крупнее нижней, но и обладает более прочной опорой: в нее заходит задний конец позвоночника.
Скелет у всех поперечноротых хрящевой и остается таким до конца жизни. Внутри позвоночника сохраняются остатки хорды в таком же приблизительно виде, как и у наших обычных . рыб из группы костистых.
Очень многие акулы рождают вполне развитых детенышей (к их числу относится и встречающаяся у наших берегов колючая акула). Конечно, в связи с живорождением и откладкой одетых скорлупой яиц осеменение у хрящевых рыб происходит внутри материнского организма.
Скаты. К тому же классу принадлежит и другая группа рыб — скаты. У них, как и у акул, имеется хрящевой скелет, поперечный рот находится на Нижней стороне головы и жаберные щели не прикрыты крышкой; однако общий облик и образ жизни у скатов совершенно иной. Тело у них плоское, сплюснутое сверху вниз и имеющее форму то ромбического, то «округлого щита. Оно кажется еще шире благодаря сильному расширению грудных плавников — они тянутся по бокам туловища и при основании хвоста переходят в брюшные плавники,
Плоское тело скатов хорошо приспособлено к жизни на дне моря, где они либо лежат, выслеживая добычу (большей частью малоподвижных моллюсков и раков), либо даже наполовину зарываются в песок. Верхняя сторона тела по цвету соответствует грунту, на котором держится скат, нижняя сторона бледная и не имеет особой окраски (припомните камбал — в чем здесь сходство и в чем различие?).
Такое устройство тела плохо приспособлено для плавания (припомните камбал!), и скаты, в противоположность акулам, передвигаются в воде относительно медленно, волнообразно изгибая свое тело вместе с широкими плавниками, наподобие развевающегося по ветру плаща.
У некоторых видов скатов есть очень своеобразные орудия защиты и нападения, восполняющие недостаток проворства.
Например, черноморские рыбаки опасаются трогать так называемого морского кота, у которого при основании хвоста на месте спинного плавника имеется зазубренный шип, выделяющий ядовитую слизь; резкими ударами вооруженного хвоста морской кот наносит своему преследователю опасные раны. Иной способ защиты выработался у электрических скатов, обитающих в теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов: часть мышц, расположенных под кожей по бокам тела, преобразовалась у них в парный электрический орган, способный давать разряды силой до 70- 80Вт.
Способ размножения у скатов такой же, как и у акул, то есть одни виды производят детенышей, тогда как другие откладывают одетые скорлупой крупные яйца (только в связи с донным образом жизни скаты не подвешивают яйца к водорослям, а погружают их в песок).
Почему хрящевые рыбы остаются многочисленными и в современную эпоху? Особенности размножения акул и скатов объясняют нам, почему эта группа, сложившаяся еще в палеозойскую эру и по своему строению очень отсталая по сравнению с появившимися много позднее костистыми рыбами (сравнительно слабый, неокостеневающий скелет, отсутствие жаберных крышек и плавательного пузыря), все-таки остается довольно многочисленной и в современной фауне — в этой группе насчитывается несколько сотен видов. (Здесь перед нами яркий пример биологического прогресса древней группы, идущего по пути ценогенезов, т. е. зародышевых приспособлений.)
Недочеты общей организации взрослой рыбы — ее, если так можно выразиться, слишком «устаревшая конструкция» — возмещаются у акул и скатов очень выгодными приспособлениями, которые гораздо лучше обеспечивают развитие потомства, чем это мы видим у костистых рыб, выбрасывающих на произвол судьбы свою мелкую и ничем не защищенную икру, которая в значительной доле остается неоплодотворенной, в огромных количествах гибнет в желудках различных хищников и только частично дает мальков, которые в свою очередь становятся добычей хищных рыб, иногда даже своего собственного вида.
По-видимому, так обстояло дело и у древних хрящевых рыб — выше уже упоминалось о современной полярной акуле, у которой сохранился такой способ размножения. Однако у всех остальных хрящевых рыб в процессе их исторического развития биологический прогресс пошел не по линии повышения их общей организации, а в сторону усовершенствования их зародышевых приспособлений, которыми современные хрящевые рыбы напоминают высших позвоночных. Зародыш у живородящих форм соединяется с организмом матери посредством своеобразного детского места, аналогичного плаценте у высших млекопитающих, и мы имеем здесь действительное живорождение, а не яйцеживорождение, какое мы встречаем у некоторых наших рептилий — у живородящей ящерицы, веретеницы, гадюки, у которых детеныши выходят на свободу одновременно с откладкой яйца.
Литература: К. Вилли, В. Детье. Биология, Москва, 1973
Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва, «Высшая школа», 1979